Formación Abanico
Antiguos mamíferos de los Andes chilenos
La Formación Abanico es conocida por contener múltiples restos de mamíferos extintos que son de los más antiguos del país, estos se encuentran distribuidos en diversas localidades datadas para diferentes edades dentro de la misma, entre las que destacan Tapado, Azufre (ambas del Eoceno Medio), Los Queñes (Eoceno-Oligoceno), Cachapoal y Tinguiririca (Oligoceno temprano) (Engelman et al., 2018). Justamente los abundantes fósiles provenientes de esta última zona han permitido definir el período Tinguirirican (36-29 Ma), del que datan la mayoría de organismos del lugar, aunque también se conocen criaturas que poseen menos antigüedad, pues hay materiales estimados en 21-17.5 Ma (Colhuehuapian) (Canto et al., 2010; Croft et al., 2008; Mindat, 2021).
Entre las criaturas más antiguas del lugar se encuentran animales pertenecientes al orden de los notoungulados (Notoungulata), de los que se conocen múltiples clados en la formación, siendo Typotheria uno de los más primitivos, en dicho suborden se agrupa a la familia Oldfieldthomasiidae, representada en el sitio por un ejemplar indeterminado mencionado brevemente por Wyss et al. (1992), este provendría de Tapado y estaría datado para el Mustersan (48-42 Ma), dicho espécimen ha sido referenciado en trabajos posteriores, aunque su estatus actual es desconocido (López y Bond, 2010). Por otro lado, también se tiene constancia de múltiples individuos de la familia Interatheriidae datados para diferentes temporalidades, los de mayor edad son Ignigena minisculus y Antepithecus brachystephanus, taxones basales que han sido datados para el Eoceno y provienen de Tapado y Azufre respectivamente, mientras que los de menor edad son Johnbell hatcheri y Santiagorothia chiliensis, que pertenecen al Tinguirirican (Hitz et al., 2006; Canto et al., 2010; Hitz et al., 2000). Estos pequeños animales eran similares a las liebres modernas, sin embargo, esta similitud es sólo aparente, pues en realidad pertenecían a un orden completamente diferente, aunque se piensa que ocuparon el nicho ecológico que estos roedores modernos ocupan actualmente (Scarano et al., 2011).
La familia Isotemnidae es otra de las más primitivas, pues todos sus miembros hallados en la formación datan del Eoceno final, siendo identificados sólo a nivel de género, estos son Rhyphodon, Anisotemnus y Pleurostylodon, herbívoros de tamaño mediano (posiblemente de las dimensiones de un perro grande) y una apariencia bastante grotesca, debido a sus prominentes dientes (Croft et al., 2008; Croft, 2016). Recientemente Wheat et al. (2020) han determinado que uno de los ejemplares de Pleurostylodon recolectados en Los Queñes (al interior de la formación) corresponde a una nueva especie que aún no ha sido bautizada.
Los notoungulados más abundantes en la formación son los miembros de la familia Archaeohyracidae, representada por especímenes de los géneros Protarchaeohyrax (P. gracilis y P. intermedium), Pseudhyrax (P. eutrachytheroides, P. strangulatus y un ejemplar indeterminado) y Archaeotypotherium (A. tinguiricaense y A. pattersoni) (Canto et al., 2010; Croft et al., 2008). Según Flynn et al. (2005) algunos materiales asignados a Pseudhyrax datarían del Riochican-Casamayoran (57-54 Ma), lo que convertiría al género en el más antiguo de su familia en Chile, pues todos los demás taxones datan del Tinguirirican (Croft et al., 2003). Algunas fuentes mencionan además a Bryanpattersonia sulcidens para el sitio, sin embargo, este ha sido sinonimizado con Protarchaeohyrax gracilis (Flynn et al., 2003; Reguero et al., 2003).
Bradham et al. (2015) identificaron ejemplares de Notostylopidae en el sitio, entre los que se encontraban restos de una nueva especie a la que bautizaron como Chilestylops davidsoni, la que presenta unos 35.6-31.4 millones de años de antigüedad (Eoceno final - Oligoceno), y anteriormente se había mencionado también al género Notostylops, datado para el Eoceno Medio, pero se ignora el estatus actual de dichos fósiles y su asignación (Croft et al., 2008).
Se sabe también de la presencia de miembros de Leontiniidae, que serían algunos de los más antiguos de su familia (Croft et al., 2008), estos son conocidos en el sitio por un espécimen del Oligoceno temprano (33.5-31.5 Ma) que fue bautizado como Termastherium flacoensis y otros ejemplares indeterminados que probablemente pertenecen al mismo género, aunque podrían ser especies diferentes. A pesar de que los leontínidos se encuentran entre los notoungulados más grandes conocidos, Termastherium presenta un tamaño bastante pequeño en comparación a otros de sus parientes (Wyss et al., 2018).
Otros notoungulados de gran tamaño en el lugar son los miembros de Homalodotheriidae, representados en el sitio por Trigonolophodon (posiblemente T. elegans), tres ejemplares indeterminados del género Periphragnis (que podrían ser nuevas especies) y un nuevo taxón bautizado como Periphragnis vicentei, todos datados para el Eoceno final - Oligoceno temprano (Tinguirirican) (Bradham et al., 2015; Canto et al., 2010). Estas extrañas criaturas posiblemente presentaban una pequeña probóscide, alcanzaban los 2 metros de longitud y desarrollaron garras en vez de pesuñas (McKenna y Bell, 1997; Canto et al., 2010).
Finalmente en cuanto a notoungulados, podemos mencionar a las especies Eomorphippus bondi, Eomorphippus neilopdykei y Rosendo pascuali (anteriormente mencionada como Eomorphippus pascuali), todos miembros de la familia Notohippidae, a los que hay que sumar un individuo de cuerpo grande aún sin identificar que podría ser un nuevo taxón, siendo todos datados en 31.5-33.5 Ma (Oligoceno temprano), aunque algunos datos sugieren que su rango de edad podría extenderse hasta el Eoceno final (34 Ma) (Wyss et al., 2018). Estos animales eran similares a pequeños caballos y, de hecho, se concibieron como antepasados de estos équidos en un principio, aunque, tras años de estudio, se determinó que en realidad ni siquiera estaban emparentados cercanamente con estos, siendo dichas similitudes sólo resultado de convergencia evolutiva (Croft, 2016; McKenna y Bell, 1997).
Hasta el momento los únicos depredadores reportados en el lugar son metaterios miembros de Sparassodonta, siendo todos formas bastante primitivas de dicho clado, el primero en ser descrito fue Chlorocyon phantasma, un pequeño carnívoro de unos 5.9 kg que ha sido integrado en la superfamilia Borhyaenoidea. Los materiales de este animal fueron hallados en la localidad de Los Helados, que data del Eoceno final (37-38 Ma), por lo que es el esparasodonto más antiguo conocido para Chile (Engelman et al., 2018).
Un segundo esparasodonto fue reportado para el sitio por Engelman et al. (2017), aunque este último fue reconocido como un miembro de Thylacosmilidae, un clado bastante particular dentro de Sparassodonta debido a los característicos "dientes de sable" que poseen sus miembros, lo que convirtió al espécimen en el primer y único tilacosmílido conocido para Chile. Tres años después Engelman et al. (2020) describieron formalmente al ejemplar y lo bautizaron Eomakhaira molossus ("cuchillos del amanecer con rostro chato"), taxón que se posiciona como el integrante más antiguo de su familia, pues data de hace unos 33-31 millones de años atrás, edad que, por ahora, sugiere que la historia evolutiva de este linaje de metaterios inició en el territorio chileno. Eomakhaira contiene en su anatomía múltiples rasgos que vinculan de forma bastante cercana a los tilacosmílidos con los proborhiénidos, por lo que los autores de su estudio sugieren que Thylacosmilidae debería ser rebajada a la categoría de subfamilia y agrupada dentro de Proborhyaenidae (Engelman et al., 2020; Engelman, 2017; Flynn, 2021).
Si bien algunos de sus familiares esparasodontos alcanzaron tamaños enormes, como Proborhyaena gigantea, el tamaño de Eomakhaira molossus era bastante más pequeño, de unos 9.9 kilogramos aproximadamente, siendo muy similar en cuanto a dimensiones al moderno "Demonio de Tasmania" (Sarcophilus harrisii) que habita hoy en día al sur de Australia, además, a diferencia de algunos de sus parientes cercanos, como Thylacosmilus atrox o Patagosmilus goini, los dientes de sable de Eomakhaira son un poco más robustos y menos hipertrofiados (Engelman et al., 2020; Engelman, 2017).
Otra familia bastante particular de la formación es Groeberiidae, representada por la especie Klohnia charrieri, que fue bautizada en el país y representa uno de los últimos miembros del extinto clado Gondwanatheria conocidos para Chile y Sudamérica. Dicho grupo de mamíferos estuvo presente en nuestro país desde la era de los dinosaurios, como atestigua el taxón patagónico Magallanodon baikashkenke, sin embargo, al igual que gran parte de los fósiles provenientes de Tinguiririca, Klohnia data del Oligoceno (31-30 Ma) (Flynn y Wyss, 1999; Buldrini, 2021; Chimento et al., 2015; Goin et al., 2020).
Destacan así mismo los restos de un antiguo pariente de los perezosos, el Pseudoglyptodon chilensis, que ha resultado ser uno de los folívoros más antiguos del registro fósil de todo el mundo conocidos hasta el momento. A diferencia de sus enormes parientes que evolucionarían millones de años después, como Megatherium o Mylodon, Pseudoglyptodon poseía un tamaño bastante pequeño y sus dientes delatan que era un comedor de frutas y hojas (McKenna et al., 2006; Croft et al., 2008; Croft, 2016).
El sitio cuenta además con los únicos vestigios conocidos para el clado Condylarthra en territorio chileno, consistentes en materiales óseos asignados a cf. Ernestokokenia, taxón perteneciente a la familia Didolodontidae que habitó en la localidad de Tapado durante el Eoceno Medio (Itaboraian-Casamayoran) (Flynn et al., 2005; Croft et al., 2008a; Flynn et al., 2012). Los condilartros eran originarios del hemisferio norte, pero consiguieron pasar hasta Sudamérica en algún punto del Cretácico, dando origen al linaje de los didolodóntidos en la región (Defler, 2019).
Wyss et al. (1993) señalan la presencia en el sitio de al menos un individuo de la subfamilia Indaleciinae, que se ubica dentro la familia Adianthidae en el Orden Litopterna, aunque el estatus actual de estos restos no está claro, pues no han vuelto a ser referidos en trabajos posteriores, de cualquier forma Indaleciinae agrupa a pequeños herbívoros que representan a algunos de los taxones más antiguos del clado de los litopternos. El supuesto ejemplar chileno dataría del período Tinguirirican (Cifelli y Soria, 1983; Wyss et al., 1993) .
Carlini et al. (2005) describieron también a los primeros miembros de la familia Dasypodidae hallados en Tinguiririca, identificándolos como dos posibles nuevas especies pertenecientes a la subfamilia Euphractinae, siendo formas bastante primitivas de la misma, estas fueron bautizadas cuatro años después como Barrancatatus tinguiririquensis y Parutaetus chilensis, estando ambas datadas para el Tinguirirican (36-29 Ma) (Carlini et al., 2009).
Otros fósiles con menos antigüedad constatan la presencia de primates primitivos como Chilecebus carrascoensis, un mono perteneciente a la familia de los cébidos que vivió hace unos 20 millones de años y que ha dado bastante de que hablar, pues probablemente su cerebro poseía ciertas características más complejas de las esperadas para un primate tan antiguo, lo que ha hecho que se reformule la manera en la que se concebía la evolución cerebral de los simios en general (MAHN, 2019).
La Formación Abanico cuenta además con uno de los registros más antiguos conocidos para roedores en América, se trata de los taxones Andemys termasi y Eoviscaccia frassinettii, dos caviomorfos pertenecientes a las familias Dasyproctidae y Chinchillidae respectivamente, que se encuentran datados para el Oligoceno (31.5 Ma) (Bertrand et al., 2012). Debido a su edad, E. frassinetti es considerada la chinchilla más primitiva conocida (MNHN, 2012).
También se han reportado varias especies y géneros de familias de pequeños marsupiales como Polydolopidae (Polydolops abanicoi entre otros) y Didelphimorphia, pertenecientes al orden Paucituberculata (Croft et al., 2008).
Con menos detalles se conocen menciones de posibles restos de Astrapotheria indet. (Wyss et al., 1993) y Tardigrada indet. (perezoso fósil) (Wyss et al., 1990), pero los materiales del primero de estos reportes fueron reasignados por Bradham et al. (2015) a un notoungulado miembro de Toxodonta (uno de los leontínidos u homalodotéridos ya mencionados), mientras que los segundos podrían corresponder a una mención temprana de Pseudoglyptodon chilensis, taxón que se describió posteriormente para el sitio (Croft, 2016).
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