Formación Río Frías

En la Formación Río Frías, que se encuentra asociada a zonas como Alto Río Cisnes y Pampa Castillo, se han hallado múltiples fósiles de mamíferos de diversos tipos y tamaños, representando el sitio con mayor abundancia de animales cenozoicos de la Región de Aysén, los que datan de un rango de tiempo comprendido desde el Mioceno Inferior al Mioceno Medio, abarcando de 18 a 12 Ma (Marshall, 1990; Canto et al., 2010), aunque algunas dataciones más recientes sitúan la cifra en torno a los 14.83 Ma, época que ha sido denominada Friasense y en la que este lugar se encontraba cubierto por bosques abiertos (riparios?) y pastizales (Bellosi et al., 2014).

Entre los animales que más llaman la atención dentro de la formación se encuentran varios carnívoros miembros del clado Sparassodonta, que es uno de los grupos más emblemáticos de América del Sur. El ejemplar más grande del sitio pertenece a la familia Borhyaenidae y sus vestigios han sido asignados a la especie Borhyaena tuberata (Marshall, 1990; Canto et al., 2010), taxón para el que Van Valkenburgh (1985, 1987) calculó unos 74 kg de masa corporal, basándose principalmente en la gran proporción del cráneo respecto al resto del cuerpo, sin embargo, Argot (2003) reevaluó varios de los fósiles conocidos de B. tuberata y estimó su peso promedio en 23 kg, lo que se asemeja al tamaño de un pequeño lobo (Canis lupus) o hiena (Hyaena hyaena), aunque dicha cifra acabó aumentando un poco en estimaciones más recientes, quedando en unos 36.4 kg (Ercoli y Prevosti, 2011). La anatomía de este animal se caracteriza por una poderosa musculatura del cuello, relacionada con los hábitos depredadores (Argot, 2003), y se han llegado a documentar heridas en el rostro de algunos especímenes que parecen indicar hábitos agresivos entre ellos, parecidos a los que presentan los demonios de Tasmania modernos (Sarcophilus harrisii), con los que se encuentran emparentados (Sinclair, 1906).

El segundo esparasodonto más grande de la formación es la especie Prothylacinus patagonicus, el único taxón de la familia Prothylacinidae reportado en Chile (Marshall, 1990; Canto et al., 2010), se trata de un formidable carnívoro con una poderosa musculatura en su cuello (rasgo relacionado a hábitos depredadores) y con garras que parecen sugerir un comportamiento arborícola (Argot, 2003). Al igual que con Borhyaena, Van Valkenburgh (1985, 1987) estimó un tamaño exagerado (de unos 60 kg) para Prothylacinus, aunque estudios más recientes le asignan una masa corporal cercana a 31.79 kg (Ercoli y Prevosti, 2011).

Otros esparasodontos hallados pertenecen a la familia Hathliacynidae, pudiendo identificarse a las especies Sipalocyon gracilis y Cladosictis patagonica (Marshall, 1990; Canto et al., 2010), las cuales posiblemente eran de hábitos nadadores, tal vez incluso cazadores de peces, aunque otros expertos también postulan que podrían tratarse de animales arborícolas que se alimentaban de huevos de aves o reptiles, además de cazar pequeños mamíferos (Palmer, 1999). Estudios recientes parecen relacionarlos a la caza de pingüinos y patos no voladores, pues se han descrito huesos de estas aves que presentan marcas de mordidas atribuibles a estos animales (Cione et al., 2010; Mendoza y Haidr, 2018).

Los miembros de Sparassodonta, si bien fueron considerados como marsupiales en algún momento, en la actualidad se conciben más bien como un grupo estrechamente emparentado con estos, aunque independiente, y se piensa que en su época compartieron el nicho de grandes depredadores en Sudamérica con las conocidas "aves del terror" (Phorusrhacidae). Las causas de su extinción aún no están claras, pues en un inicio se postuló que se debió a la competición con depredadores provenientes de Norteamérica tras el Gran Intercambio Biótico Americano, sin embargo, nuevas evidencias parecen sugerir que venían en decadencia desde mucho antes (Naish, 2008; Prevosti et al., 2013), por lo que actualmente se piensa que su desaparición en la región se debió en realidad a diversos factores físicos (cambios climáticos de finales del Mioceno, vulcanismo, etc.) y biológicos (declinación en diversidad y abundancia de otros vertebrados en las comunidades del Cenozoico tardío de América del Sur), los que permitieron que fueran reemplazados por los carnívoros placentarios, que perduran hasta la actualidad (Babot y Forasiepi, 2016).

Se han encontrado de igual forma múltiples familias de pequeños marsupiales, llegándose a reportar hasta 49 especímenes por parte de Marshall (1990), aunque dicha cifra tenía en cuenta a los esparasodontos del lugar (pues en esa época se pensaba que los miembros de este clado eran marsupiales). Se han identificado cuatro familias de estos animales, algunas extintas, como la Palaeothentidae (Palaeothentes minutus, P. intermedius y P. lemoinei) y la Abderitidae (Abderites meridionalis y Pitheculites rothi), y otras que aún sobreviven en la modernidad, como la Microbiotheriidae (Microbiotherium tehuelchum) y la Caenolestidae (Pichipilus halleux), lo que los convierte en los mamíferos más abundantes de la formación (Marshall, 1990; Canto et al., 2010).

En el sitio se conoce además un espécimen de la subfamilia Astrapotheriinae, probablemente del género Astrapotherium (Ortuya, 2012; Bostelmann et al., 2012), estos animales tenían un tamaño estimado similar al de un rinoceronte moderno, con unos 2.88 metros de largo y 1.37 de alto, y se sabe también que presentaban una pequeña trompa en la parte delantera de su cráneo (Riggs, 1935). En 1940 se mencionó a la especie Astrapotherium hesperinum para la formación, pero no se sabe el estatus actual de esta clasificación (Buldrini et al., 2014).

Otros restos abundantes son los de miembros del orden Notoungulata, representado por al menos cinco familias diferentes, entre las que encontramos a Toxodontidae, cuyos registros en el sitio incluyen a la especie Palyeidodon obtusum y especímenes del género Adinotherium y Nesodon (Bostelmann, 2012; Canto et al., 2010). Marshall y Salinas (1990) mencionaron además a la especie Prototrigodon rothi, bautizada por ellos a partir de materiales del lugar, sin embargo, el género actualmente se considera un sinónimo de Palyeidodon, por lo que dicha taxa no sería válida (Bond y García, 2002).

Otro notoungulado grande del sitio es un ejemplar del género Homalodotherium, perteneciente a la familia Homalodotheriidae (Bostelmann et al., 2012; Canto et al., 2010), estas criaturas presentaban una pequeña trompa, alcanzaban los 2 metros de longitud y desarrollaron garras en vez de pesuñas (McKenna y Bell, 1997; Canto et al., 2010).

Hay presencia también de individuos más pequeños de las familias Interatheriidae (Protypotherium cf. P. australe y miembros del género sin identificar), Hegetotheriidae (Pachyrukhos y Hegetotherium) y Mesotheriidae (Trachytypotherium, anteriormente agrupado en el clado inactivo Typotheriidae). Estos pequeños notoungulados tenían una apariencia muy similar a varios roedores modernos y se piensa que ocuparon los mismos nichos que estos animales mantienen en la actualidad, sin embargo, estas semejanzas son sólo producto de convergencia evolutiva (Canto et al., 2010; Bostelmann et al., 2012; Scarano et al., 2011).

Se conoce también un perezoso primitivo de la familia Megatheriidae, bautizado como Megathericulus friasensis, que es uno de los primeros registros de la misma en nuestro país, pues data del Friasense (16.3-15.5 Ma). Otros restos recolectados han sido asignados a Megatherioidea indet. (Bostelmann et al., 2012).

En cuanto al orden de los litopternos, se conoce a la especie Adinathus godoyi, de la familia Adianthidae, que agrupa a pequeños y antiguos herbívoros emparentados con la famosa Macrauchenia patachonica, aunque mucho más primitivos. La especie chilena parece extender el rango de tiempo en el que vivieron estos animales, pues antes de su descubrimiento se pensaba que se habían extinto mucho antes (Cifelli, 1991; Cifelli y Soria, 1983).

También se ha reportado al género Theosodon que, al igual que el resto de litopternos de gran tamaño, era muy similar a los guanacos modernos, aunque no estaba emparentado cercanamente con ellos, y se sabe que posiblemente poseía una pequeña trompa similar a la de los tapires. Se han reportado más miembros de Litopterna en el sitio, pero estos cuentan con material muy fragmentario que ha impedido su identificación de forma más específica (Bostelmann et al., 2012; Croft, 2016), aunque Marshall y Salinas (1990) mencionan a un misterioso ejemplar referido por ellos como Phoenixauchenia sp. para el sitio.

Entre las sorpresas que más han llamado la atención de esta formación se encuentran tres primates de al menos dos formas diferentes, siendo uno de ellos muy similar al moderno género Cebus, que habita hoy en día en América Central y del Sur. El primero de estos descubrimientos fue reportado en el año 2000, sin embargo, los restos fragmentarios no han permitido una clasificación certera por ahora para este primer espécimen hallado (Bobe et al., 2015).

El otro primate encontrado que ha podido estudiarse apropiadamente parece tener similitudes con el extinto género Carlocebus, descrito anteriormente para el Mioceno de Argentina, aunque también se han hallado características en sus restos óseos que parecen tener ciertas similitudes con antropoides del Paleógeno africano. Estos monos fósiles son los más tardíos registrados hasta el momento en la Patagonia (Bobe et al., 2015).

Los roedores son otros de los grupos abundantes y están representados por varios géneros y especies de las familias Chinchillidae (Prolagostomus pusilus, P. profluens, P. divisus y P.  notatus), Neoepibleidae (Perimys sp., P. impactus, P. scalaris, P. procerus, P. perpinguis y P. onustus), Dinomyidae (Simplimus sp.), Abrocomidae (Acarechimys), Eocardiidae (Eocardia perforata y Schistomys erro), Octodontidae (Sciamys principalis), Echimyidae, Erethizontidae (Steriromys duplicatus) y Dasyproctidae (Neoreomys australis, Alloiomys friasensis y Scleromys) (Canto et al., 2010; Bostelmann et al., 2012).

Entre los cingulados del lugar se puede mencionar un posible miembro de Peltephilidae, un extinto linaje de mamíferos muy similares a armadillos que se caracterizaban por poseer un par de osteodermos nasales parecidos a cuernos (Bostelmann et al., 2012; Canto et al., 2010).

También hay abundantes fósiles atribuidos a armadillos, entre los que se encuentran varios géneros de la subfamilia Euphractinae como Stenotatus, Prozaedyus y Proeutatus, aunque recientemente han llamado la atención dos individuos del género Vetelia (incluida la especie V. puncta) hallados en el lugar, pues un estudio llevado a cabo por Barasoain et al. (2021) analizó estos vestigios (junto a otros ejemplares patagónicos) y determinó que el taxón, anteriormente considerado un eufractino, era en realidad miembro de Tolypeutinae, por lo que es el único integrante de dicha agrupación taxonómica conocido en territorio chileno (para todas las eras), y es uno de los cingulados más grandes del país, pues sus dimensiones eran comparables a las del moderno armadillo gigante (Priodontes maximus) (Bostelmann et al., 2012; Canto et al., 2010; Barasoain et al., 2021). En 1990 se mencionó también un nuevo género y especie de stegotheriine (Dasypodinae) presente en el sitio, pero estos restos nunca han sido publicados en detalle (Bostelmann et al., 2012).

Destaca bastante además la presencia de gliptodontes de la subfamilia Propalaehoplophorinae, cuyos restos han sido asignados a Eucinepeltus cf. E. petesatus (Bostelmann et al., 2012). Estos enormes armadillos contaban con una gruesa coraza protectora y, en algunos casos, también una cola en forma de maza (Lambert, 1985).

Finalmente pueden mencionarse, con muchos menos detalles, la presencia de dos especies de aves que se encuentran en estudio y diversos fósiles de tortugas terrestres halladas en una campaña realizada en 2011 en el sitio (Bostelmann, 2012), además de diversas trazas pertenecientes a insectos (escarabajos, abejas, polillas, cigarras, etc.) y lombrices (Bellosi et al., 2014).

Referencias:

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