Paleozoico Chileno
Seres Antiguos y Primordiales
No cabe duda de que el Mesozoico fue una era fascinante, sin embargo, a pesar de ser el período de tiempo más popular al hablar de paleontología, lo cierto es que no es el primero, pues el planeta tierra vio surgir y extinguirse a múltiples formas de vida mucho más antiguas que los dinosaurios, y Chile también forma parte de esa historia. En este apartado dejaremos de lado la época de los grandes reptiles para indagar en los fósiles chilenos que datan de una era mucho más primitiva y misteriosa, el Paleozoico, que se encuentra dividido en los períodos Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico, en los que aparecieron diversos linajes de seres complejos, algunos de los cuales tienen relaciones filogenéticas con animales modernos (Figueroa et al., 2018; Rangel-Galván, 2021).
Línea de tiempo fanerozoica (Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico). Fuente: Geologic TimeScale Fundation (2012).
Precámbrico-Cámbrico
Las eras del amanecer
La historia de La Tierra se divide en grandes períodos llamados eones, tres de los cuales (Hádico, Arcaico y Proterozoico) están agrupados en un sólo supereón conocido como Precámbrico, que comprende desde el origen de nuestro planeta, datado en unos 4,600 Ma, hasta hace unos 550 Ma, tras lo cual comienza el cuarto y último eón llamado Fanerozoico, que a su vez se divide en tres eras geológicas conocidas como Paleozoico (550-245 Ma), Mesozoico (245-65 Ma) y Cenozoico (65 Ma - actualidad) (Rangel-Galván, 2021; López y Mier, 2009; Caballero y Caballero, 2017).
Si bien la historia de los seres vivos comenzó en el Precámbrico, el territorio chileno sólo cuenta con protolitos de rocas metamórficas aflorantes en láminas tectónicas del Norte Grande datadas para este período de tiempo (Griem, 2015; SERNAGEOMIN, 2003; Pacci et al., 2010), algo similar sucede para el Cámbrico, el primer escalón geológico del Paleozoico y en el que sucedió la conocida "Explosión Cámbrica", en donde la diversificación y complejización corporal de los organismos terrestres aumentó considerablemente, rango de tiempo del que Chile posee diferentes granodioritas presentes en localidades como Sierra Limón Verde, Sierra Morena, Península de Mejillones y Tierra del Fuego (Rangel-Galván, 2021; Godoy Tognarelli, 2014).
Ordovícico
Albores de la vida en Chile
El registro fósil de animal más antiguo confirmado para Chile pertenece al período Ordovícico (448-443 millones de años atrás) y consiste en diversos restos de braquiópodos (Monorthis transversa, Paralenorthis sp. y Mollesella? sp.) y graptolitos (asignados a Tetragraptus sp. y Cryptograptus? sp.), todos provenientes de la Formación Quebrada Grande (Región de Antofagasta) y datados para un rango de tiempo comprendido entre el Arenigiano Superior y el Llanvirniano Inferior, lo que los convierte en los seres vivos de mayor edad en nuestro país, y por lo tanto en sus primeros habitantes conocidos (González et al., 2006; González et al., 2007).
Además, el Museo de Historia Natural de Valparaíso cuenta con un ejemplar de Orthoceras sp. en sus colecciones que podría datar del Ordovícico Medio, el que fue hallado en una ubicación sin especificar de la región, aunque dicha datación no se encuentra confirmada del todo (Fuentes, 2019), este cefalópodo nautiloideo poseía un caparazón recto con forma de cono alargado que alcanzaba tamaños muy variados (generalmente rondando los 15 cm) y se sabe que tuvo una distribución global, siendo endémico de los países Bálticos y Suecia, pero se han hallado diversos especímenes paleozoicos del género en Sudamérica (Lagunes, 2017; Cecioni, 1953).
Durante el Ordovícico aún no existían animales en tierra firme, pero aparecieron los primeros vertebrados, consistentes en peces agnatos (sin mandíbulas) que comenzaron a diversificarse en un mundo en el que gran parte de las masas continentales se encontraban bajo el mar. La segunda extinción masiva más grande en intensidad se encuentra registrada para esta época y durante ella se inició una glaciación que perduraría hasta el Silúrico (Griem, 2015; López y Mier, 2009; Caballero y Caballero, 2017).
Silúrico
Invasión a tierra firme
Posterior al Ordovícico llegó el Silúrico (443-416 millones de años atrás), período marcado por la aparición de los primeros peces con mandíbulas, que dieron origen a diferentes grupos como los Acantodianos, Placodermos, Condrictios y Osteíctios, además de la colonización de la tierra firme por parte de las plantas e invertebrados como arañas, escorpiones y ciempiés (Griem, 2015; Caballero y Caballero, 2017; López y Mier, 2009).
En Chile el único registro de seres vivos de este período proviene de la Región de Antofagasta, más específicamente del Cordón de Lila, en donde se han identificado a los icnogéneros de gusanos Arthrophycus linearis, Skolithos linearis, Arthrophycus alleghaniensis, Planolites beverleyensis, Palaeophycus tubularis, Zoophycos circinnatus, Monocraterion tentaculatum y Polykladichnus aragonensis, todos datados para el Silúrico Inferior y conocidos principalmente para ecosistemas paleozoicos marinos de baja profundidad, aunque Polykladichnus se asocia también con ambientes supramareales, por lo que podríamos estar ante la primera criatura parcialmente terrestre del territorio chileno (Aceñolaza et al., 2009).
Devónico
Una era de trilobites
Los registros chilenos más antiguos de este período (que abarca un intervalo comprendido entre 416 a 359 Ma) datan del Devónico Inferior y consisten en varios tipos de trilobites, los ejemplares mejor conocidos de estos últimos provienen de la localidad de Buill (Región de Los Lagos) y han podido ser identificados como calmoniidos (Calmoniidae gen. nov. aff. Bainella) y phacopoides, estando ambos asociados a un coral de la familia Zaphrentidae y a braquiópodos (Eocoelia? sp.) (Fortey et al., 1992; Boucot et al., 1995; Pérez-Romero y Pérez-Barría, 2018), para el mismo rango de tiempo se conocen también otros fósiles de este grupo de organismos procedentes de Quebrada La Lila (Región de Antofagasta), registro que fue asignado a un phacopido por Niemeyer et al. (1997) y que, según algunas fuentes, estaría correlacionado con conularias y pistas de anélidos (GRINPACH, 2020).
Avanzando un poco más en el tiempo (Devónico Medio) vuelven a aparecer materiales de trilobites en locaciones como Formación Zorritas (Región de Antofagasta), pero estos no cuentan con un repositorio informado, por lo que sólo se conocen mediante menciones realizadas en diferentes trabajos como el de Pérez-Romero y Pérez-Barría (2018), aunque Boucot et al. (1995) asigna algunos de ellos a cf. Phacopida, homalonotidos y dalmanitidos, y posteriormente Niemeyer et al. (1997) agregaría un ejemplar referido como Phillipsia sp?, hallado junto a braquiópodos (Tropidoleptus sp., Australocoelia sp., Septosyringothyris n. sp., Rhipidomella sp., Trichochonetes n. sp., Rossirhynchus? chavelensis y Schuchertella sp.), cefalópodos ammonoideos (Wocklumeria sp., Imitoceras sp. y Eocanites sp.), un bivalvo (Posidoniella sp.) y un gastrópodo (Bellerophon sp.), todos de la misma época (Isaacson et al., 1985).
Cecioni (1982) menciona además un registro de trilobite en concepción (Región del Biobío) asignado por él a Hoeskapis cf. schlagintweiti, sin embargo, dicho material nunca fue figurado y actualmente se considera perdido (Pérez-Romero y Pérez-Barría, 2018). Por otro lado, mientras en Chile reinaban los artrópodos (hasta donde sabemos), en otras partes del mundo aparecían los primeros tetrápodos (vertebrados con dedos en sus extremidades) que comenzaron a poblar la tierra firme, aprovechando el oxígeno generado por las diversas plantas que ya habían colonizando este medio, todo esto al mismo tiempo que el clima se volvía más cálido y ocurría una nueva extinción masiva que acabaría con el 70% de los organismos acuáticos (Caballero y Caballero, 2017).
Carbonífero
Nuevas dinastías de vertebrados
El registro más antiguo del Carbonífero (359-299 Ma) en el territorio nacional proviene de Formación Zorritas (Sierra de Almeida, Región de Antofagasta) e incluye fósiles de braquiópodos de los géneros Septosyringotbyris, Ripbidomellay y Rugosocbonetes, cuya edad ha sido estimada para el Tournaisiano (Carbonífero Inferior) (Isaacson et al., 1985). En esta época los trilobites desaparecieron casi completamente (aunque algunos consiguieron sobrevivir hasta el Pérmico) y aparecen los primeros diápsidos (grupo que incluye a los reptiles actuales) y sinápsidos en el planeta (Griem, 2015; Baschetto et al., 2018; Suárez-Monfort, 2011).
Los primeros vertebrados fósiles de Chile aparecen en estratos del Carbonífero Superior de la Formación Chinches (Copiapó, Región de Atacama), el primero de los cuales fue reportado por Bell y Boyd (1986), quienes describieron diez huellas de un pequeño tetrápodo, asignadas por Jiménez-Huidobro y Sallaberry (2015) a un Anfibio Basal Indet., las que, debido a su edad de 320 Ma, han resultado ser las icnitas más antiguas de estos organismos en América del Sur, estas poseen una distancia de 29.5 cm entre ellas, cada una con unos 11 cm de largo y 18.8 cm de ancho en promedio, lo que ha permitido estimar una longitud aproximada entre cintura pectoral y pélvica (excluyendo cabeza y cola) de unos 26 cm para el animal (Jiménez-Huidobro y Sallaberry, 2015; Palma, 2020). En la misma localidad se han hallado también escamas y dientes de peces palaenoniscoides (palaeonisciformes), siendo el registro temporal más primitivo de estos organismos acuáticos en el territorio chileno (Salinas et al., 1991; Arratia, 2015).
Expediciones recientes llevadas a cabo en la misma localidad (Formación Chinches) han sacado a la luz múltiples icnitas nuevas datadas para la misma época (320-300 Ma) que posicionan al lugar como el yacimiento fosilífero con huellas de tetrápodos más alto del mundo, pues se encuentra a una altura de 4,000 metros, de estos hallazgos destaca el registro de huellas pertenecientes a reptiles, las que estarían entre los registros más antiguos de este tipo de animales en todo el hemisferio sur, y son las de mayor edad en Sudamérica, aunque aún se encuentran en preparación y a la espera de una publicación formal (Palma, 2020).
A los tetrápodos anteriores hay que agregar también trazas de peces e invertebrados como moluscos, insectos y otras formas aún no especificadas, fósiles que serán descritos con más detalles próximamente, aunque entre ellos destaca un rastro de artrópodo que permite identificar un milpiés (diplópodo indet.). Todos estos descubrimientos han permitido datar la Formación Chinches para el Carbonífero Superior (320-300 Ma) (Palma, 2020).
Por otro lado, en la Serie Oriental del Basamento Metamórfico de la Región de La Araucanía se han encontrado así mismo trazas fósiles de invertebrados marinos, algunas de las cuales presentan una edad que va del Bashkiriano al Gzheliano (323-298 Ma), y se piensa que corresponden a organismos como anélidos, artrópodos y gastrópodos (Carrasco, 2022, 58m47s). Se sabe además de especies indeterminadas de braquiópodos prodúctidos (incluido el género Productus), marginiferas (Marginifera sp.), cefalópodos, bivalvos y corales provenientes de Puchuncaví (Valparaíso) que datan de finales del Carbonífero e inicios del Pérmico (300 Ma aproximadamente) (Andrade et al., 2014; Fuentes, 2019; Emol, 2014), caso similar a la localidad de Quichoco en Arica, donde se han hallado braquiópodos (posiblemente de los géneros Neospirifer y Fenestella) y crinoideos que han sido datados para el mismo rango de tiempo transicional entre ambas eras (Hernández et al., 2014).
Pérmico
La Gran Mortandad y el fin de una era
Finalmente llega el Pérmico (299-251 Ma), período en el que comienza a formarse el supercontinente Pangea, que incluía casi la totalidad de los bloques continentales hasta entonces formados, y en donde los sinápsidos se diversificaron aún más respecto al Carbonífero, dando origen a grupos como los gorgonópsidos, y se produce un gran desarrollo de otros clados como los pelicosaurios (Suárez-Monfort, 2011). A pesar de lo anterior, para esta época en Chile se conocen principalmente invertebrados marinos, algunos de los cuales pertenecen al rango Carbonífero Superior - Pérmico Inferior (300 Ma) ya mencionado en la sección anterior, mientras que ciertas trazas de anélidos, artrópodos y gastrópodos son conocidas también para el Asseliano-Changhsingiano (300-251 Ma) de la Serie Oriental del Basamento Metamórfico de la Región de La Araucanía (Carrasco, 2022, 58m47s). En cuanto a vertebrados, se conocen materiales pertenecientes a peces condrictios y osteíctios, consistiendo uno de estos últimos en un diente aislado proveniente de la Formación Peine (Salar de Atacama, Región de Antofagasta), el que ha sido atribuido a Hybodus sp., siendo el registro más antiguo de un tiburón en el país, al estar datado para el Pérmico Tardío (260-251 Ma), y para la misma localidad y edad se conoce también al pez óseo Arratiaichthys chilensis (Figueroa et al., 2018; Suárez, 2015; Arratia, 2015).
El Paleozoico no terminó de la mejor manera, pues al final del Pérmico ocurre la "Gran Mortandad", una extinción masiva como ninguna otra en la historia del planeta, en donde desaparecen casi todas las especies de animales de ese entonces, sólo unos pocos consiguen sobrevivir a la descomunal actividad volcánica (entre otros desastres naturales) y evolucionan hasta dar origen a los populares dinosaurios y otros saurópsidos, e incluso a grupos como los mamíferos, dando inicio a una nueva era, el Mesozoico (Sahney y Benton, 2008; Patel, 2020).
Bibliografía
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