Sparassodonta

Los metaterios con dientes de sable

En la actualidad los principales miembros carnívoros de Mammalia en Sudamérica son placentarios (poseedores de placenta), sin embargo, antes de que estos llegaran a América del Sur hace unos 3 millones de años atrás, los principales mamíferos depredadores en esta parte del mundo eran metaterios (grupo que incluye a los marsupiales y a sus parientes cercanos), y de estos destacan por mucho los esparasodontos, criaturas sudamericanas endémicas que, junto a las aves del terror (Phorusrhacidae), los cocodrilos terrestres (Sebecidae) y las serpientes gigantes (ej: Boidae y Madtsoiidae), cubrieron los nichos de grandes depredadores, abordando una enorme variedad de formas y tamaños que dan cuenta del enorme éxito que tuvieron. El clado Sparassodonta llama bastante la atención debido a que varios de sus miembros adquirieron una serie de convergencias evolutivas con otros grupos de animales, destacando el desarrollo de enormes caninos, similares a los famosos "dientes de sable" presentes en macairodontinos, por parte de los tilacosmílidos. Si bien en algún momento se pensó que su extinción pudo estar relacionada a la competencia con familias placentarias provenientes de Norteamérica (ej: felinos y mustélidos), estudios más recientes parecen indicar que en realidad su declive se correlaciona con la disminución en diversidad que sufrieron sus presas potenciales (ej: litopternos, astrapoterios, roedores y otros metaterios) y con sus limitaciones de tolerancia frente a los diferentes cambios climáticos que fue sufriendo la región (como la mayor aridez provocada por el ascenso de los Andes y una disminución de temperatura producida por los bajos niveles de dióxido de carbono). Fuentes: Tarquini et al., 2022; Naish, 2008; Prevosti et al., 2013; Babot y Forasiepi, 2016; Croft, 2016.

Su distribución en América del Sur incluyó a Chile, en donde se han descubierto múltiples esparasodontos desde la zona central (Formación Abanico, Región de O'Higgins) hasta el sur (Formación Río Frías y Sierra Baguales en las regiones de Aysén y Magallanes respectivamente). El miembro de Sparassodonta más antiguo hallado en el territorio nacional data de finales del Eoceno (37-38 Ma), se trata de la primera especie bautizada exclusivamente en el país: Chlorocyon phantasma, la que poseía unos 5.9 kg de masa corporal y perteneció a una superfamilia denominada Borhyaenoidea, que agrupa a esparasodontos muy similares a los miembros de la familia Borhyaenidae, pero que presentan características que los dejan fuera de la misma, como los géneros Pharsophorus y Plesiofelis. Chlorocyon fue encontrado en la localidad de Los Helados, que forma parte de la Formación Abanico junto a otras zonas comprendidas por el río Tinguiririca. Fuentes: Engelman et al., 2018; Marshall, 1990; Bostelmann et al., 2016.

De la localidad de Cachapoal, ubicada en la misma formación de donde procede Chlorocyon phantasma, se conoce a otro esparasodonto descrito recientemente para el país, pero esta vez se trata de un tilacosmílino bautizado con el nombre de Eomakhaira molossus (que viene del griego y significa "cuchillos del amanecer con rostro chato"), este pequeño carnívoro de unos 9.9 kg es la única especie de Thylacosmilinae reportada hasta el momento en Chile, y su linaje se caracteriza por poseer unos característicos caninos gigantes similares a "dientes de sable", aunque los de Eomakhaira son más robustos y menos hipertrofiados que los de otros de sus familiares cercanos como Thylacosmilus atrox o Patagosmilus goini, lo que, sumado a que posee unos 33-31 millones de años de antigüedad estimados, indica que se trata de una de las formas más primitivas, siendo además un candidato bastante probable para ser el vínculo entre estos animales y los proborhiénidos más convencionales. Este taxón es el integrante más antiguo conocido para Thylacosmilinae en todo el registro fósil, así que, por el momento, la historia evolutiva del clado parece haber comenzado en territorio chileno. Hasta hace unos años estas criaturas se agrupaban en la familia Thylacosmilidae, sin embargo, Engelman et al. (2020) propusieron que en realidad estos taxones deberían ubicarse en una subfamilia (Thylacosmilinae) al interior de Proborhyaenidae. Fuentes: Engelman et al., 2020; Engelman, 2017; Flynn, 2021; Díaz-Sibaja, 2020.

El siguiente registro temporal de Sparassodonta en nuestro país se remonta hasta hace unos 18 millones de años atrás, época de la que se conocen múltiples fósiles procedentes de Formación Río Frías (Región de Aysén), en donde se encontraron los primeros esparasodontos reportados en territorio chileno en 1990, los cuales pertenecen a tres familias diferentes, siendo Borhyaenidae la mejor conocida, esta última se encuentra representada en el sitio únicamente por la especie Borhyaena tuberata, un depredador con un cráneo robusto y corto, similar morfológicamente al de las hienas modernas (Hyaena hyaena), y extremidades diseñadas para la estabilidad y el movimiento rápido, por lo que probablemente era un depredador de emboscada con un sentido del olfato bien desarrollado para rastrear presas vivas y tal vez detectar cadáveres de los que alimentarse; el tamaño de Borhyaena fue estimado por Van Valkenburgh (1985, 1987) en unos 74 kg, pero las evaluaciones más recientes realizadas por Ercoli y Prevosti (2011) le otorgan una masa de 36.4 kg, lo que le da el título del esparasodonto más grande hallado en Chile, además algunos de sus vestigios desenterrados en Argentina presentan signos que indican hábitos agresivos entre individuos de la misma especie, por lo que se piensa que tuvieron un estilo de vida y comportamiento similar al de los Demonios de Tasmania australianos (Sarcophilus laniarius) de la actualidad, que son de sus parientes vivos más cercanos. Fuentes: Marshall, 1990; Croft, 2016; Van Valkenburgh, 1985, 1987; Argot, 2003; Ercoli y Prevosti, 2011.

La Formación Río Frías cuenta además con presencia de miembros de Prothylacinidae, esparasodontos posiblemente adaptados para una vida arborícola, pues las garras de Prothylacynus patagonicus (el único representante de la familia en la formación) poseen una morfología con bastante afinidad para este comportamiento, además de que sus extremidades anteriores y columna vertebral podían proporcionar la suficiente fuerza y ​​flexibilidad necesarias para conseguir una escalada controlada; se piensa que Prothylacynus tenía un modo de caza típico de un depredador activo, y al igual que Borhyaena poseía una poderosa musculatura del cuello relacionada con los hábitos depredadores, aunque era ligeramente más pequeño que esta última, pues su estimación de masa corporal más reciente arroja unos 31.79 kg para un ejemplar completamente desarrollado. Fuentes: Marshall, 1990; Van Valkenburgh, 1985, 1987; Argot, 2003; Ercoli y Prevosti, 2011.

Para finalizar con el registro de esparasodontos en Aysén, se puede mencionar también a la familia Hathliacynidae, que es la más abundante de la Formación Río Frías e incluye formas generalmente más pequeñas, esta se encuentra representada en el lugar por dos especies: Sipalocyon gracilis (2,1 kg) y Cladosictis patagonica (6,6 kg), ambos del Friasense. El estilo de vida de estos taxones es controvertido, pues algunos expertos sugieren que tenían hábitos nadadores y su dieta se basaba en peces, mientras que otros postulan que en realidad eran arborícolas, al igual que otros de sus parientes como los Prothylacinidae, manteniendo una alimentación basada en huevos de aves o reptiles y pequeños mamíferos, aunque estudios recientes parecen vincularlos a la caza de pingüinos y patos no voladores, pues se han descrito huesos de estas aves que presentan marcas de mordidas atribuibles a estos animales, en cuanto a sus características físicas, se sabe que eran bastante similares morfológicamente a perros y zorros modernos, con hocicos largos y cuchillas de corte proporcionalmente más pequeñas en sus molares respecto a otros esparasodontos, aunque sus patas eran cortas, aspecto que los diferencia notablemente de los cánidos y provocaba que tuvieran un cuerpo bastante bajo, no muy adecuado para correr largas distancias, todos los rasgos anteriores hacen que algunos científicos los llamen informalmente "perros-comadreja" para intentar describirlos. Algunas fuentes señalan también la posible presencia de los géneros Sipalocyon y Cladosictis en otras localidades chilenas como Laguna del Laja (Región del Biobío), en donde están datados para el Mioceno tardío-temprano (17.70-16.40 Ma), y Pampa Castillo (Región de Aysén, 17.5-16.3 Ma), aunque está última sólo cuenta con un registro del segundo. Fuentes: Marshall, 1990; Canto et al., 2010; Ercoli y Prevosti, 2011; Palmer, 1999; Cione et al., 2010; Mendoza y Haidr, 2018; Croft, 2016; Croft et al., 2008a; Flynn et al., 2008; Flynn et al., 2002; Engelman et al., 2018; Solórzano et al., 2021. 

El reporte más austral del clado en Chile proviene de la Región de Magallanes, más específicamente de Sierra Baguales, y data de hace unos 19-18 millones de años (Edad Notohippidense), aunque el ejemplar recolectado no ha podido ser identificado a nivel de familia, por lo que tan sólo se le ha referenciado como Sparassodonta indet., de la misma forma se conoce otro esparasodonto indeterminado reportado para Piedra del Indio (Región de la Araucanía), del que no se tienen muchos detalles. Finalmente puede mencionarse también un cráneo de borhiénido señalado por Wyss et al. (1992) para la localidad de Tapado (Formación Abanico, Región de O'Higgins) que fue datado para el Casamayoran-Mustersan (50-42 Ma), sin embargo, dicho material fue reasignado por Flynn et al. (2005a) al género Pleurostylodon (un notoungulado isotémnido). Fuentes: Bostelmann et al., 2016; Flynn et al., 2008; Wyss et al., 1992; Flynn et al., 2005a.

Astrapoterios

Los grotescos colosos del Cenozoico chileno

Los miembros de Astrapotheria se suman a la enorme galería de herbívoros gigantes endémicos de Sudamérica que vivieron durante el Cenozoico, siendo algunos de los animales más grandes de su época junto a los notoungulados, pues ciertos géneros integrados en este Orden llegaban a poseer una masa corporal comparable a la de los rinocerontes blancos modernos (1800-2500 kg), aunque también se han hallado ejemplares de tamaños más modestos (20-40 kg), en general se caracterizaban por presentar una pequeña probóscide, que los hacía asemejarse a los tapires actuales, y dos colmillos caninos inferiores similares a los presentes en hipopótamos (Hippopotamus amphibius) que eran sexualmente dimórficos, además, al igual que estos últimos, se piensa que tenían un estilo de vida semiacuático, pues sus restos se encuentran a menudo en capas de roca que contienen fósiles de animales totalmente acuáticos. El grupo pudo haber sobrevivido hasta finales del Mioceno (más allá de hace unos 11 millones de años), pero los fósiles potencialmente más jóvenes son fragmentarios y de edad incierta; se cree que su extinción fue provocada por diversos cambios climáticos que fueron afectando a los ecosistemas de América del Sur progresivamente. Al igual que los integrantes de Notoungulata, los astrapoterios se agrupan en la actualidad dentro del clado Sudamericungulata, en el interior de Afrotheria. Fuentes: Croft, 2016; Young, 1977; Avilla y Mothé, 2021.

Los astrapoterios más antiguos hallados en Chile poseen unos 39.9 Ma (Eoceno Medio) y provienen de Alto Río Simpson (Región de Aysén), donde se han reportado restos asignados a las especies primitivas Albertogaudrya unica y Trigonostylops wortmani, ambas de la familia Trigonostylopidae, por lo que representan los únicos vestigios de la misma en Chile (aunque algunas fuentes incluyen a Albertogaudrya en Astrapotheriidae). A. unica es la especie más grande conocida para el clado Astrapotheria durante el período de tiempo en el que vivió (Casamayoran), pues poseía un tamaño estimado en 500 kg (dimensiones cercanas a las de un rinoceronte de Sumatra), mientras que T. wortmani presentaba una masa corporal más modesta, estimada en 20-40 kg, asemejándose en peso al moderno pecarí de collar (Pecari tajacu). Otro reporte que llama la atención es el realizado por Wyss et al. (1993), quienes mencionaron brevemente materiales asignados por ellos a Astrapotheria indet. en la Formación Abanico (Región de O'Higgins), que se encontraban datados en unos 37.5-31 Ma, sin embargo, Bradham et al. (2015) reasignaron dichos fósiles a un notoungulado miembro de Toxodonta. A pesar de lo anterior, en la localidad argentina de Cañadón Blanco, que contiene estratos de la misma temporalidad (Tinguirirican), se conocen múltiples taxones de astrapoterios vinculados biocronológicamente a la fauna de Formación Abanico, incluyendo a la especie basal Isolophodon cingulosus, por lo que no sería de extrañar que en investigaciones futuras se encuentren restos de estos animales en dicha formación chilena. Fuente: Bostelmann et al., 2021; Kramarz et al., 2019; Madden, 2014; Soria y Bond, 1984; Croft, 2016; Wyss et al., 1993; Bradham et al., 2015; Flynn et al., 2003; Kramarz y Bond, 2013.

Hasta el momento la mayoría de hallazgos de astrapoterios en Chile corresponden a individuos de la familia Astrapotheriidae, siendo el propio género Astrapotherium, que le da nombre al clado, el más abundante de todos, pues se han hallado varios ejemplares distribuidos en distintas localidades del sur del país, entre los cuales se han identificado a las especies A. magnum, presente en Formación Palomares (Región de Magallanes) y Pampa Guadal (Región de Aysén), y A. hesperinum, mencionado con menos detalles para Formación Río Frías (aunque no se conoce su estatus actual), fuera de los anteriores, sólo existen reportes indeterminados del género procedentes de la Formación Cura-Mallín (Región de La Araucanía), Pampa Castillo y otro espécimen de Formación Río Frías (ambas localidades de Aysén). Esta criatura se encuentra entre los individuos más grandes de su familia, pues se le ha estimado una masa corporal cercana a los 1000 kg y vivió durante el Mioceno temprano y tardío. Fuentes: Buldrini et al, 2014; Marshall y Salinas, 1990b; Buldrini, 2020, 9m40s; Solórzano et al., 2019; Ortuya et al., 2012; Bostelmann et al., 2012; Bostelmann y Buldrini, 2012; Palmer, 1999; Flynn et al., 2002; Canto et al., 2010.

Marshall y Salinas (1990b) mencionaron un supuesto tercer ejemplar chileno de Astrapotherium magnum hallado por ellos en Sierra Baguales (Región de Magallanes), sin embargo, estudios más recientes han determinado que dichos restos pertenecen en realidad a la especie Astrapothericulus iheringi. Este astrapotérido vivió en el lugar durante el Notohippidense (19-18 Ma) y presentaba un tamaño bastante menor al del resto de sus parientes, siendo hasta 30% más pequeño que A. magnum, y sus caninos inferiores también tenían dimensiones mucho más reducidas, rasgos que, sumados a muchas otras características óseas consideradas como primitivas dentro del grupo, le daban una apariencia que recuerda mucho a los astrapoterios eocénicos como Trigonostylops wortmani. Fuentes: Marshall y Salinas, 1990b; Buldrini, 2020, 10m37s; Bostelmann et al., 2013; Bostelmann, 2020, 1h12m30s; Kramarz, 2009.

En 1990 se describió y reportó un nuevo ejemplar de Astrapotherium procedente del Río Quepuca (Región de la Araucanía), sin embargo, en 2014 estos vestigios fueron estudiados nuevamente y reasignados al género Parastrapotherium, representando la única evidencia de este taxón en el país hasta el momento. Al contrario de Astrapothericulus, esta criatura era probablemente de mayor talla que Astrapotherium magnum, lo que lo convierte en el astrapotérido más grande de Chile, con una estimación de tamaño y características similares a Parastrapotherium holmbergi, por lo que podría tratarse de esta especie, aunque, debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles, no ha podido realizarse una identificación tan específica. El registro anterior data del Burdigaliense (20.43-15.97 Ma) y representa uno de los hallazgos mas septentrionales del género. Fuentes: Marshall et al., 1990; Bostelmann et al., 2014; Kramarz y Bond, 2008; Solórzano et al., 2019.

Condylarthra

Linajes de la antigua Laurasia

Los condilartros son ungulados arcaicos que evolucionaron en los continentes del hemisferio norte, cuando la mayoría de estos (con la excepción de India) se encontraban conectados formando un antiguo continente conocido como Laurasia, sin embargo, en algún punto desconocido del Cretácico tardío o el Paleoceno temprano consiguieron ingresar a Sudamérica, en donde los miembros de Mioclaenidae (que habían llegado a la región producto de esta migración) dieron origen a una familia endémica denominada Didolodontidae, cuya presencia en el registro fósil comprende desde el Paleoceno hasta el Oligoceno temprano, siendo conocidos principalmente en formaciones de Brasil y la Patagonia. Los didolodóntidos llegaron también al territorio chileno, aunque sólo cuentan con un único registro procedente de Formación Abanico (Región de O'Higgins) que ha sido atribuido a cf. Ernestokokenia, taxón que fue reportado por Flynn et al. (2005a) para la localidad de Tapado y que data del Eoceno Medio (Itaboraian-Casamayoran). Fuentes: Defler, 2019; Flynn et al., 2005a; Croft et al., 2008a; Flynn et al., 2012.

Diversos vestigios fósiles sugieren que los condilartros tenían una dieta omnívora con una gran proporción de vegetación, aunque los dientes de los didolodóntidos en particular parecen indicar que poseían una alimentación muy similar a la que mantenían los litopternos (otro grupo de ungulados sudamericanos), lo que, junto a otras evidencias, ha llevado a proponer que fueron los miembros de Didolodontidae quienes dieron origen a dicho clado, noción que, si bien no está del todo confirmada, parece sustentarse un poco más con la reciente integración de Litopterna en Laurasiatheria. Fuentes: Defler, 2019; Avilla y Mothé, 2021.

Litopternos

Otro curioso grupo de ungulados sudamericanos

Litopterna constituía otro de los cinco órdenes extintos de los denominados ungulados nativos de América del Sur (Meridiungulata), donde también se incluía a los clados Notoungulata, Astrapotheria, Pyrotheria y Xenungulata, sin embargo, actualmente diversos estudios sugieren que en realidad estos animales tienen un origen diferente al de esos otros linajes, ya que, mientras los demás se integran ahora en Afrotheria, los litopternos se agrupan hoy en día en Laurasiatheria, por lo que se encuentran más relacionados con faunas de Norteamérica, sugiriendo la existencia de una conexión territorial entre ambas zonas continentales mucho antes del evento conocido como "Intercambio Biótico Americano". Los litopternos se caracterizaron por poseer patas más largas y gráciles, asemejándose bastante en morfología a los camélidos y caballos, a pesar de no tener una relación filogenética cercana con ellos, por lo que son uno de los mejores ejemplos de convergencia evolutiva (de hecho algunas de sus formas más primitivas se concibieron en algún momento como ancestros de los équidos). Aparecieron a principios del Cenozoico y perduraron en la región hasta finales del Pleistoceno, llegando incluso a tener contacto con el ser humano, como parecen indicar diversos registros arqueológicos, por lo que fueron uno de los grupos más exitosos de Sudamérica, ocupando diversos nichos de ramoneadores. Fuentes: Avilla y Mothé, 2021; Croft, 2016; Gelfo et al., 2021; López et al., 2018.

Los litopternos más antiguos del país corresponden a miembros de la familia Adianthidae, el más primitivo de los cuales procede de la Formación Abanico (Región de O'Higgins) y ha sido datado para el período Tinguirirican (36-29 Ma), siendo hasta la fecha el litopterno chileno de mayor edad, aunque aún no cuenta con una identificación taxonómica más específica más allá de su subfamilia (Indaleciinae), sumado al registro anterior, se conoce también a la especie Adinathus godoyi proveniente de la Formación Río Frías (Región de Aysén), que vivió durante el Friasense (16.3-15.5 Ma), lo que expande el rango de tiempo en el que vivieron los adiántidos, pues antes de su descripción se pensaba que se habían extinto mucho antes. Estos herbívoros eran de las formas más primitivas dentro de Litopterna y poco se sabe de su anatomía en general, pues son de los ungulados nativos más pobres conocidos de América del Sur, al ser descubiertos de forma escasa y fragmentaria, aunque se sabe que en general poseían un tamaño bastante pequeño. Fuentes: Wyss et al., 1993; Cifelli, 1991; Cifelli y Soria, 1983; Bond y Guiomar, 1983.

Siguiendo una línea de tiempo, nos encontramos luego con individuos de la familia Proterotheriidae de edad Notohippidense (19-18 Ma) hallados en Sierra Baguales (Región de Magallanes), los cuales corresponden a la especie Paramacrauchenia scamnata y a un ejemplar de mayores dimensiones referido como Protherotheriinae indet. por Bostelmann et al. (2016). Otros proteroteríidos chilenos de bastante antigüedad (18 Ma) fueron revelados por McGrath et al. (2019), quienes describieron múltiples ejemplares atribuidos por ellos a los taxones Thoatherium cf. T. minusculum, cf. Thoatherium sp., Picturotherium sp. y Proterotheriidae indet., todos provenientes de la Formación Galera (Pampa Castillo, Región de Aysén), y más fósiles de la familia se han sumado también de forma reciente en  el área de Laguna del Laja (Formación Cura-Mallín, Región del Biobío), en donde se ha reportado a la especie Diadiaphorus majusculus, que vivió en la zona durante el Mioceno tardío-temprano (17.70-16.40 Ma). Estos animales, posiblemente originarios de Colombia (Formación La Venta), eran de tamaños que iban de pequeños a medianos y presentaban una gran similitud morfológica con los équidos, pues los dígitos laterales de sus patas estaban extremadamente reducidos, por lo que su peso estaba soportado en su totalidad por el dígito del medio (monodactilia), rasgo que desarrollaron mucho antes que los propios caballos y en mayor grado, aunque a diferencia de estos últimos eran ramoneadores que se alimentaba de hojas y brotes en hábitats boscosos, además, algunos poseían un solo par de incisivos grandes, puntiagudos y con forma de colmillo en la parte delantera de su boca, similar a los presentes en los hyraxes modernos (orden Hyracoidea). Fuentes: Bostemann et al., 2013; McGrath et al., 2019; McGrath, 2018; Solórzano et al., 2021; Croft, 2016.

Los litopternos más recientes del registro fósil chileno corresponden a miembros de Macraucheniidae, que son además de los más grandes y conocidos de todos, el más antiguo de estos es el género Theosodon (de unos 125-170 kg de masa corporal), conocido para las formaciones Chucal (Región de Arica), Río Frías, Galera (ambas de la Región de Aysén), Cura-Mallín (Región de La Araucanía) y Estancia Consuelo (Región de Magallanes), estas dos últimas localidades llaman bastante la atención, pues en Estancia Consuelo se ha identificado a la única especie conocida para Chile: Theosodon lallemanti, y en Cura-Mallín se han hallado los restos más jóvenes del taxón reportados en el sur de Sudamérica, datados para unos 12 millones de años atrás. La última ocurrencia de esta familia en el Neógeno de Chile consiste en la especie Micrauchenia saladensis, un pequeño macrauquénido (Macraucheniinae) de unos 53-103 kg hallado en Quebrada Remolón (Formación Bahía Inglesa, Región de Atacama) que vivió hace unos 8-6 Ma aproximadamente (Tortoniano-Mesiniano). Fuentes: Hernández et al., 2014; Croft et al., 2004; Bostelmann et al., 2012; Solórzano et al., 2019; McGrath et al., 2019; Flynn et al., 2002; Marshall y Salinas, 1990b; López et al., 2018; Frassinetti y Alberdi, 2001; Croft et al., 2016; Püschel et al., 2023.

Luego tendremos que remontarnos a finales del Pleistoceno (hace unos 10,000 años aproximadamente) para encontrar registros del litopterno más reciente y de mayores dimensiones (1,100 kg) con el que cuenta el país, la especie Macrauchenia patachonica, presente en las regiones de Magallanes (Cueva del Milodón), Aysén (Baño Nuevo 1 y Cueva de Las Guanacas), Metropolitana (localidad de Las Posas) y Antofagasta (yacimiento Kamac Mayu y Formación Quillagua), donde se han hallado múltiples ejemplares que parecen indicar que tenían un estilo de vida gregario, además de posible evidencia humana cuneiforme que delataría su presencia en la cuenca de Río Salado. Fuentes: López et al., 2018; Frassinetti y Alberdi, 2001; Labarca, 2015; Croft, 2016; López y Mena, 2011; Figueroa-Bravo et al., 2022.

Los macrauquénidos eran los litopternos más robustos y pesados, siendo muy similares en apariencia a los camélidos, poseyendo cuellos largos y patas mesaxónicas, con su peso siendo mayormente soportado por el dedo medio de sus pies con tres dígitos (característica que los diferencia notablemente de estos últimos), se sabe también que algunos géneros como Theosodon tenían sus fosas nasales ubicadas en la parte superior de su hocico, en lugar de tenerlas en la parte delantera de su cabeza, adaptación inusual que pudo haberles permitido alimentarse de árboles y arbustos espinosos de forma similar a la jirafa (Giraffa spp.), de hecho, justamente por este particular rasgo anatómico, se piensa que especies como Macrauchenia patachonica podrían haber poseído una pequeña probóscide. Sumado a todos los descubrimientos anteriores, se conocen reportes de dos Litopterna sin identificar en Formación Río Frías (Aysén) y Formación Chucal (Arica) respectivamente, siendo este último un posible miembro de Macraucheniidae. Marshall y Salinas (1990a) mencionan además un ejemplar referido como Phoenixauchenia sp. para la primera locación mencionada anteriormente, pero dicho género no ha vuelto a ser referido en trabajos posteriores para el sitio. Fuentes: Croft, 2016; Bostelmann et al., 2012; Moreno et al., 2016; Marshall y Salinas, 1990a.

También hay que mencionar un reporte realizado por Croft et al. (2008a) que señala la presencia de un individuo del género Notonychops en Formación Abanico (Región de O'Higgins), hallado en la localidad de Tapado (datada para el Eoceno Medio), pero la clasificación de este taxón es controvertida, pues, a pesar de que habitualmente se le considera un litopterno primitivo, inclusive dándole nombre a su propia familia dentro del grupo (Notonychopidae), los autores lo mencionan como un posible notoungulado basal, e incluso interpretaciones más antiguas han llegado a proponer que formaba parte de un nuevo clado dentro de Meridiungulata llamado Notopterna. De ser confirmado como un miembro de Litopterna sería el representante más antiguo de dicha agrupación taxonómica en Chile, superando a los adiántidos reportados en niveles más jóvenes de la misma formación. Fuentes: Croft et al., 2008a; Flynn et al., 2012; Flynn et al., 2005a; Babot et al., 2017; Bonaparte y Morales, 1997; Soria, 1989.

Xenartros

Perezosos gigantes y armadillos cornudos

Xenarthra es un superorden que agrupa diversas formas de animales que aún viven en la actualidad, como los perezosos, armadillos y osos hormigueros, que se caracterizan por poseer una articulación en sus vértebras que resulta ser única entre todos los mamíferos, estas criaturas tienen un origen sudamericano bastante primitivo y, a pesar de que hoy en día están representados por especies de pequeñas dimensiones, en la antigüedad sus miembros presentaban tamaños enormes, comparables a los de elefantes modernos en algunos casos; el clado se divide en los ordenes Pilosa (que contiene a perezosos y osos hormigueros) y Cingulata (donde se posiciona a armadillos y sus parientes cercanos como los gliptodontes), ambos presentes en los registros fósiles chilenos. Fuentes: Salvat, 1968; Croft, 2016.

Pilosa

Este orden es conocido en Chile sólo por vestigios pertenecientes a miembros del suborden Folivara, más conocidos como perezosos, grupo de animales que se extendió por todo el territorio nacional a través de diferentes épocas. Si bien algunos estudios genómicos parecen indicar que el origen de los folívoros se ubica hace unos 52 millones de años atrás, los registros fósiles más antiguos datan del Eoceno Tardío y el Oligoceno Temprano, justamente de este rango de tiempo se conoce a la especie de mayor edad del país, bautizada con el nombre de Pseudoglyptodon chilensis, una pequeña criatura de unos 30-40 kg que es además una de las formas más primitivas del clado conocidas a nivel mundial, siendo considerado como el primer perezoso fósil por algunos investigadores, aunque se ramificó del árbol evolutivo de sus parientes antes que cualquier otra especie. Entre sus arcaicas características podemos mencionar inusuales dientes de tres lóbulos que son similares morfológicamente a los presentes en gliptodontes blindados, aunque carecen de un tejido especial conocido como osteodentina, que se forma en el centro de los dientes de estos últimos, y su disposición es distinta, pues presenta cuatro a cada lado de sus mandíbulas superior e inferior; se conocen sólo dos especímenes de la especie que se han desenterrado en la Formación Abanico (Región de O'Higgins) y tienen una edad mínima estimada de 31.5 Ma (período Tinguirirican), pero esta última podría ser aún mayor. Fuentes: Croft, 2016; Delsuc et al., 2019; McKenna et al., 2006.

Tendremos que remontarnos al Mioceno temprano para encontrar a las familias de perezosos que siguen temporalmente en el registro fósil de Chile, una de ellas es Megatheriidae, que es también una de las más diversas y extendidas con las que cuenta el país, aunque las formas que datan de esa época son más primitivas y pequeñas respecto a las especies que aparecerían posteriormente, estas consisten en tan sólo cuatro registros procedentes del sur del territorio nacional, tres de ellos corresponden a individuos del género Hapalops, hallados en Sierra Baguales (Región de Magallanes), Laguna del Laja (Región del Biobío) y Pampa Castillo (Región de Aysén), estando datados para el Notohippidense (19-18 Ma), Mioceno tardío-temprano (17.70-16.40 Ma) y Santacrucense (17.5-16.3 Ma) respectivamente, mientras que el cuarto es un ejemplar de la especie Megathericulus friasensis reportado para Formación Río Frías (Región de Aysén), que fue bautizada en el país y ha sido datada para el período Friasense (16.3-15.5 Ma). De los dos anteriores el mejor conocido es Hapalops, pues se han hallado diversos especímenes en otras partes de Sudamérica que nos permiten hacernos una idea de como era su anatomía, se sabe por ejemplo que presentaba un tamaño mediano (de unos 20-60 kg) y sus extremidades parecen delatar que pudo haber sido un excavador ocasional, probablemente viviendo tanto en el suelo como en los árboles, aunque seguramente no se podía colgar debajo de las ramas como los perezosos modernos; en cuanto a Megathericulus, se sabe que era de pequeñas dimensiones y presentaba caracteres que son presumiblemente ancestrales para su subfamilia (Megatheriinae), lo que sugiere que es un taxón de divergencia temprana con respecto a otros miembros de la misma. Fuentes: Bostelmann et al., 2016; Bostelmann et al., 2012; Croft, 2016; Brandoni et al., 2017; Solórzano et al., 2021; Brandoni et al., 2019; Toledo et al., 2014; Flynn et al., 2002.

Para una temporalidad similar (17.5-16.3 Ma), se conoce también a los representantes chilenos más antiguos de Mylodontidae (otra de las grandes familias de perezosos del país), se trata de individuos del género Nematherium (una forma primitiva de unos 89 kg) hallados en Formación Cura Mallín (Región del Biobío) y en Formación Palomares (Región de Magallanes), los cuales podrían corresponder a las especies N. angulatum y N. birdi (mencionado como Neonematherium birdi por Canto y colaboradores) respectivamente. Otro milodóntido muy antiguo proviene de Formación Río Frías (datado en unos 18-15 Ma) y ha sido referido como Neonematherium sp. por Marshall y Salinas (1990a), pero se desconoce su estatus actual. Fuentes: Flynn et al., 2008; Marshall y Salinas, 1990a; Marshall, 1990; Croft et al., 2008a; Madrid, 2019; Charrier et al., 2015; Canto et al., 2010; Toledo et al., 2014.

Tras el registro de los taxones anteriores, las familias Megatheriidae y Mylodontidae no vuelven a aparecer en las formaciones chilenas del Cenozoico hasta el Pleistoceno, así que las dejaremos de lado un momento para presentar al siguiente grupo de perezosos que sigue en la línea de tiempo que hemos establecido, los miembros de Nothrotheriidae, cuyos primeros vestigios en Chile aparecen en rocas datadas en 11.4-10.7 Ma de la Formación Huaylas (Región de Arica), en donde Moreno et al. (2016) reportaron un perezoso indeterminado de la superfamilia Megatherioidea que posteriormente sería reconocido como un  notrotérido aún por determinar. Posteriormente se conoce únicamente al género Thalassocnus en el país, taxón que cuenta con diversas especies identificadas desde el norte hasta la zona central, las que son: T. natans y posiblemente T. antiquus, procedentes de Formación Bahía Inglesa (Región de Atacama), T. carolomartini, hallado tanto en Formación Coquimbo (Región de Coquimbo) como en Formación Horcón (Región de Valparaíso), y finalmente T. littoralis y T. yaucensis, reportados también en esta última localidad del litoral central. Estos animales de tamaño medio (60-90 kg) vivieron del Mioceno Tardío al Plioceno Temprano y destacan por presentar evidencia de hábitos semiacuáticos, con una dieta basada parcialmente en algas varadas o pastos marinos, manteniéndose en aguas muy poco profundas, a excepción de T. carolomartini, que estaba adaptado para buscar alimento a varios metros de profundidad. Fuentes: Moreno et al., 2016; Moreno, 2020; Valenzuela-Toro y Gutstein, 2012; Valenzuela-Toro y Gutstein, 2015; Pyenson et al., 2014; Peralta-Prato y Solórzano, 2019; Croft, 2016; Muizon et al., 2004.

Finalmente llegamos a los últimos años del Pleistoceno Tardío, época en la que ya habían seres humanos en el territorio chileno, pero que convivieron con una fauna muy diferente a la que podemos ver hoy en día. En este período de tiempo, que finalizó hace unos 10,000 años atrás, volvemos a encontrar registros de los miembros de Megatheriidae, pero esta vez se trata de formas mucho más grandes de los mismos, estos consisten en diversos ejemplares del género Megatherium, cuyas especies de mayor talla alcanzaban los 3,500-4,000 kg, tamaño que los posiciona como una de las megabestias americanas más colosales de todas. En Chile se han hallado múltiples especímenes de estos perezosos sin identificar, tanto en el norte como en la zona central, de la Región de Antofagasta se conoce para los sitios Chiu Chiu, Río Salado y Kamac Mayu (los tres ubicados en Calama), mientras que en la Región Metropolitana se ha reportado en la localidad de Conchalí, siendo todos referidos como Megatheriidae indet.; de las regiones anteriores se conoce también a la única especie identificada en el país: Megatherium medinae, un megatérido de un tamaño más mediano (1,800 kg aproximadamente) encontrado en Las Posas (Chacabuco), Lo Hermida (Peñalolén), Pampa del Tamarugal (Región de Tarapacá) y en las tres localidades calameñas ya mencionadas (Chiu Chiu, Río Salado y Kamac Mayu). De Quebrada Maní (Región de Tarapacá) se conoce también un ejemplar asignado a Megatherium sp. Cabe señalar que cuando estos animales habitaron el desierto de Atacama este ya era una zona sumamente árida, sin embargo, aún conservaba algunos lagos (hoy desaparecidos) que permitieron su subsistencia. Fuentes: López et al., 2018; Croft, 2016; Lopéz et al., 2010; Labarca, 2015; Tamayo y Frassinetti, 1980; Frassinetti y Alberdi, 2001; Canto et al., 2010; Villavicencio et al., 2018; Herrera et al., 2019.

Del mismo período de tiempo (finales del Pleistoceno) se tiene constancia nuevamente de otra de las grandes familias de perezosos chilenos gigantes: Mylodontidae, que es por mucho la más abundante a lo largo del país y la mejor conocida dentro del mismo, pues sus restos en Chile incluyen incluso restos de piel y material genómico, proviniendo estos últimos del sitio Cueva del Milodón (Región de Magallanes), donde en 1885 se descubrió a la especie Mylodon darwini, un enorme animal de unos 1,600 kg de masa corporal que vivió en estos parajes australes hace unos 13,650-9,800 años (Pleistoceno-Holoceno), siendo reportado también para otras localidades de la Patagonia chilena como Pali Aike, la gruta de Fell (ambas de la misma región) y en el Sitio Baño Nuevo 1 (Región de Aysén), además de contar con restos del género sin identificar en sitios como Los Chingues, Puerto Natales (ambos de Magallanes), Pilauco (Región de Los Lagos), en donde se han hallado hasta 12 individuos, y Formación Quebrada Quereo (Región de Coquimbo). Otros milodóntidos encontrados en territorio chileno son Glossotherium robustum, conocido únicamente para Formación Cura-Mallín (Región de La Araucanía) y poseedor de unos 1,500 kg de masa corporal, y Scelidodon chiliense, reportado en Pampa del Tamarugal (Región de Tarapacá) y en Conchalí (Santiago), aunque la clasificación de este último reporte no está clara, y a todo lo anterior hay que sumar un integrante sin identificar de la subfamilia Scelidotheriinae desenterrado en San Bernardo (también en la Región Metropolitana). Adicionalmente se conocen restos indeterminados de la familia en un nuevo sitio sumergido bajo el agua en la costa de Quintero (Región de Valparaíso) que ha sido revelado informalmente. En general los Mylodontidae poseían dientes lobulados con superficies oclusales planas y se alimentaban de plantas de bajo crecimiento, aunque estudios isotópicos han revelado que Mylodon era un carnívoro ocasional (posiblemente un carroñero); además se sabe que algunas formas como Scelidodon tenían un estilo de vida gregario. Fuentes: Pérez y Pérez, 2016; Bellido, 2019; Canto et al., 2010; Pino et al., 2012; Labarca y López, 2006; Püschel et al., 2017; Labarca, 2015; Pérez et al., 2021; López y Mena, 2011; Velásquez y Mena, 2006; Castillo, 2018; Casamiquela, 1967; Canto et al., 2010; Croft, 2016; Tejada et al., 2021; El Mostrador, 2023.

Para terminar con el registro de Pilosa en Chile sólo queda mencionar hallazgos como el del megaloníquido de tamaño medio Diabolotherium nordeskioldi, conocido para el Pleistoceno del sitio  Baño Nuevo-1 (Región de Aysén) y para Pampa del Tamarugal (Región de Tarapacá), y diferentes reportes indeterminados, como los de otros miembros de la familia Megalonychidae reportados en Sierra Baguales (Región de Magallanes) y Pampa Guadal (Región de Aysén), de edad Notohippidense (19-18 Ma) y Burdigaliana (16.5-16.0 Ma) respectivamente, de los que poco se sabe. De Sierra Baguales se conoce además un Megatherioidea indet., superfamilia conocida también de forma vaga para Formación Río Frías (Región de Aysén), de donde proviene un individuo que cuenta con igual clasificación datado para el Mioceno Medio (16.3-15.5 Ma). A todo lo anterior hay que agregar dos Xenarthra indet. del Pleistoceno Tardío procedentes del sitio Ojo de Opache (Región de Antofagasta) y la bahía de Quintero (Región de Valparaíso) respectivamente, los que podrían ser perezosos. Fuentes: Bostelmann et al., 2011; López y Mena, 2011; Bostelmann et al., 2013; Bostelmann y Buldrini, 2012; Bostelmann et al., 2016; Hernández et al., 2014; Bostelmann et al., 2012; López et al., 2018; Lopéz et al., 2010; El Mostrador, 2023.

Cingulata

Los cingulados, clado que agrupa a los armadillos y a sus parientes más cercanos, son fácilmente reconocibles por sus distintivas armaduras formadas por placas óseas, y representan el único linaje de xenartros que aún habita el territorio nacional, pues en la actualidad contamos con tres especies diferentes de "quirquinchos" que se extienden por el país (Chaetophractus vellerosus, C. villosus y Zaedyus pichiy), sin embargo, en el pasado la diversidad de este grupo era aún mayor, y en Chile poseemos un rico registro fósil que da cuenta de las diferentes familias y formas que alguna vez existieron. Hasta hace relativamente poco tiempo los gliptodóntidos eran separados taxonómicamente de todos los dasipódidos (en donde se incluía a los armadillos modernos), sin embargo, un reciente análisis llevado a cabo por Delsuc et al. (2016) ha determinado que en realidad los eufractinos, anteriormente posicionados entre los segundos, en realidad están más emparentados con los primeros, lo que ha llevado a ciertos cambios en la filogenia de estos animales, como la creación de Chlamyphoridae, familia que actualmente incluye a las subfamilias Euphractinae y Glyptodontinae (antaño conocida como Glyptodontidae). Lo anterior ha dejado a Dasypodidae con menos taxones integrantes, pero aún activa como agrupación taxonómica. Fuentes: Superina y Pasutti-Morales, 2016; Mella-Romero et al., 2020; Delsuc et al., 2016; González-Ruiz et al., 2020.

Los vestigios de armadillos eufractinos chilenos más antiguos conocidos provienen de Alto Río Simpson (Región de Aysén), estos datan de hace unos 39.9 Ma (Eoceno Medio) y corresponden a la especie Utaetus buccatus (2-3 kg), que es el único representante en Patagonia de la tribu Utaetini durante la subedad Barranquense, siendo además uno de los miembros del grupo más primitivos conocidos en todo el registro fósil. El siguiente hallazgo de mayor edad pertenece a Formación Abanico (Región de O'Higgins), de donde se conoce a las especies Barrancatatus tinguiririquensis y Parutaetus chilensis, ambas agrupadas en la subfamilia Euphractinae, siendo formas bastante primitivas de la misma, pues se encuentran datadas para el período Tinguirirican (36-29 Ma). De este clado se conoce también a los géneros Stenotatus (3.72 kg), Prozaedyus (1.12 kg) y Proeutatus (15.28 kg), todos procedentes de Formación Río Frías (Región de Aysén) y datados para el Friasense (16.3-15.5 Ma), géneros que han sido reportados también en otros lugares como Sierra Baguales en la Región de Magallanes (Proeutatus oenophorum, Proeutatus sp. y Stenotatus sp. del Notohippidense, 19-18 Ma), Formación Chucal en la Región de Arica (Stenotatus sp. de 17.5 Ma), Formación Cura-Mallín en las regiones de La Araucanía y Biobío (registro tentativo de Stenotatus estimado en 17.70-16.40 Ma y un Prozaedyus de la misma edad), Pampa Castillo (Prozaedyus sp., Proeutatus sp., Proeutatus oenophorus y Stenotatus sp. de 18.7 Ma) y Pampa Guadal (Stenotatus planus y Proeutatus oenophorus), perteneciendo estas últimas localidades a la Región de Aysén. Pueden mencionarse además los reportes de dos eufractinos indeterminados de las tribus Eutatini y Euphractini respectivamente, el primero de los cuales procede de Sierra Baguales (Región de Magallanes) y se encuentra datado en 19-18 Ma (tratándose posiblemente de la especie Paraeutatus distans, aunque esto último no ha podido determinarse aún), mientras que el segundo proviene de Formación Huaylas (Región de Arica) y data de hace unos 11.7-10.7 Ma, por lo que es el material fósil más reciente del clado en nuestro país. Sumado a todo lo anterior, algunos materiales provenientes de Formación Río Frías y Sierra Baguales han proporcionado evidencia de la presencia del género Vetelia (incluida la especie V. puncta) en el sur de Chile, taxón que recientemente fue reasignado a la subfamilia Tolypeutinae (también integrada en Chlamyphoridae), siendo el único representante de esta última en el país y uno de los clamifóridos más grandes conocidos dentro del mismo (sólo superado por los gliptodontes chilenos), pues sus estimaciones de masa corporal se acercan a las del moderno Priodontes maximus (60 kg), conocido popularmente como "armadillo gigante". Fuentes: Bostelmann et al., 2021; Bostelmann y Pérez-Barria, 2021; Croft, 2016; Carlini et al., 2009; Bostelmann et al., 2012; Canto et al., 2010; Bostelmann et al., 2013; Bostelmann et al., 2016; Flynn et al., 2002; Hernández et al., 2014; Solórzano et al., 2019; Solórzano et al., 2021; Vizcaíno et al., 2006; Moreno et al., 2016; font-size: 1.25rem;">Barasoain et al., 2021; Matamala et al., 2022; Bostelmann et al., 2022.

En cuanto a Glyptodontinae, nuestro país ostenta un registro de formas bastante primitivas, reportadas para cuatro localidades chilenas hasta el momento, siendo la gran mayoría de ellas asignadas a Propalaehoplophorinae (a excepción de un único descubrimiento indeterminado), antigua subfamilia cuyo estatus actual es incierto tras la nueva filogenia de cingulados propuesta por Delsuc et al. (2016). Los más antiguos del grupo en el territorio nacional provienen de estratos Notohippidenses (19-18 Ma) de Sierra Baguales (Región de Magallanes), conociéndose por tres osteodermos aislados que han permitido identificarlos como Propalaehoplophorinae indet., aproximadamente de la misma temporalidad se conoce también a la especie chilena más antigua: Parapropalaehoplophorus septentrionalis, procedente de Formación Chucal (Región de Arica), que ha resultado ser unos de los gliptodontes más primitivos de todos, factor que lo hace importante para comprender la evolución temprana del clado. Luego, de forma más tardía, se conocen en la Región de Aysén diferentes hallazgos como el de un Propalaeohoplophorus sp. en Pampa Castillo (17.5-16.3 Ma), un espécimen indeterminado (que parece relacionarse con los géneros Propalaehoplophorus y Cochlops) en Pampa Guadal (16.5-16.0 Ma), y la especie Eucinepeltus petesatus, conocida para Formación Río Frías (16.3-15.5 Ma). Ya para el Serravalliense (hace unos 12.8 Ma) se sabe de un ejemplar reconocido sólo hasta el nivel de familia (Glyptodontidae) hallado en Formación Cura-Mallín (Región de La Araucanía). Fuentes: Bostelmann et al., 2013; Bostelmann y Buldrini, 2012; Bostelmann et al., 2016; Charrier et al., 2015; Hernández et al., 2014; Croft, 2016; Bostelmann et al., 2012; Croft et al., 2003a; Charrier et al., 2015; Solórzano et al., 2019; Delsuc et al., 2016; Flynn et al., 2002.

Si bien algunos de los últimos gliptodóntidos alcanzaron dimensiones enormes, las formas encontradas en Chile son de un tamaño más bien mediano, por ejemplo, Parapropalaehoplophorus septentrionalis poseía una masa corporal de unos 65-95 kg y Eucinepeltus petesatus una aún mayor de 115 kg (lo que convierte al taxón en el cingulado más grande del registro fósil chileno), pero en general presentaban las características típicas del grupo, como un caparazón alto y abovedado en el que casi todos los osteodermos están sólidamente unidos entre sí de forma rígida (como en tortugas y anquilosaurios), en lugar de flexible como el de los armadillos, con estos últimos se diferencian también en la forma corta de su hocico, su cráneo más alto y sus complejos dientes hipselodontes de tres lóbulos. Fuentes: Croft, 2016; Vizcaíno et al., 2013; Bostelmann et al., 2013.

Por otro lado, Chile cuenta con algunos vestigios asignados a dasipódidos, entre los que se encuentra uno de los armadillos más antiguos del registro fósil chileno, se trata de un ejemplar de la tribu Astegotheriini hallado en Alto Río Simpson (Región de Aysén) que data del Eoceno Medio (39.9 Ma), y sumado al registro anterior se conocen sólo dos géneros agrupados en la familia Dasypodidae que no han sido reasignados a Chlamyphoridae tras el análisis de Delsuc et al. (2016), entre los que se encuentran especímenes provenientes de Sierra Baguales (Región de Magallanes, 19-18 Ma) asignados a  Pseudostegotherium sp. (correspondiendo probablemente a una nueva especie y siendo el registro más tardío y austral de su tribu en el cono sur), Stegotherium notohippidense (11.47 kg) y Stegotherium aff. S. caroloameghinoi, este último también hallado en Formación Río Frías (Región de Aysén). El mejor conocido de estos taxones, Stegotherium, ha llamado particularmente la atención debido a su peculiar anatomía, que incluye un cráneo alargado y prolongado, similar al de los osos hormigueros. Además, en 1990 se mencionó la existencia de un nuevo género y especie de stegotheriine Dasypodinae procedente de Formación Río Frías (Región de Aysén), pero estos restos nunca fueron publicados en detalle y actualmente podrían corresponder al registro de Stegotherium aff. S. caroloameghinoi revelado recientemente para la localidad. Fuentes: Bostelmann et al., 2021; Bostelmann y Pérez-Barria, 2021; Bostelmann et al., 2016; Delsuc et al., 2016; González y Scillato-Yané, 2009; González y Scillato-Yané, 2008; Vizcaíno et al., 2006; Bostelmann et al., 2012; Bostelmann et al., 2022.

Chile cuenta también con otra curiosa familia de cingulados prehistóricos, que es además una de las más extrañas de todas, nos referimos a Peltephilidae, un grupo de animales similares a armadillos que en la actualidad se encuentra totalmente extinto, pero que nos dejaron fascinantes fósiles que revelan su curiosa anatomía, la que incluía un caparazón extremadamente flexible (sin áreas sólidamente fusionadas), osteodermos casi cuadrados y la presencia de un par de llamativas estructuras similares a cuernos (que en realidad son dos raros osteodermos) ubicados en su cráneo cuya función no es segura, aunque se piensa que pudieron ser utilizados para la defensa, cabe destacar además que en algún momento se concibieron como carnívoros, sin embargo, estudios más recientes han indicado que no fueron lo suficientemente rápidos como para perseguir presas, y sus extraños dientes y mandíbulas eran probablemente más adecuados para consumir alimentos duros como tubérculos subterráneos o invertebrados. Su registro en territorio chileno se concentra principalmente en el norte grande (Región de Arica) e incluye a Epipeltephilus caraguensis, procedente de Formación Huaylas (datado en 11 Ma), y restos más antiguos de un ejemplar del género Peltephilus (11.07 kg) hallados en Formación Chucal (17.5 Ma), los que fueron atribuidos por Croft (2016) a la especie P. ferox. Se conocen también otros dos hallazgos de Peltephilidae en Formación Río Frías (Región de Aysén) y Laguna del Laja (Región del Biobío), pero se trata de individuos indeterminados del Friasense (16.3-15.5 Ma) y Mioceno tardío-temprano (17.70-16.40 Ma) respectivamente. Recientemente se han añadido otros ejemplares sureños procedentes de Pampa Castillo (18.7 Ma) y Sierra Baguales (18.7-18.2 Ma), el primero de ellos referido como Peltephilus sp. y el segundo como Peltephilus strepens, siendo este último el reporte más austral del clado en el país. Fuentes: Croft, 2016; Hernández et al., 2014; Montoya-Sanhueza et al., 2017; Bostelmann et al., 2012; Canto et al., 2010; Vizcaíno et al., 2006; Solórzano et al., 2021; Matamala et al., 2022; Bostelmann et al., 2022.

Es importante señalar que, a pesar de que los integrantes de Peltephilidae son conocidos como "armadillos cornudos", en realidad este apodo no es muy acertado, pues estos organismos sólo están emparentados lejanamente con ellos dentro de Cingulata (pertenecen a una rama filogenética diferente), de hecho, y como ya se mencionó anteriormente, los eufractinos y dasipódidos  son más cercanos evolutivamente a los gliptodontes que a los peltephilidos. Fuente: Croft, 2016.

Felinos

Un Chile de leones y tigres dientes de sable

En la actualidad el felino más grande de Chile es el puma (P. concolor), sin embargo, hasta hace unos 10,000 años atrás, nuestro país contaba con algunas de las formas de félidos más colosales que han pisado nuestro planeta, el mayor de estos era Panthera atrox, también conocido como "león americano", un enorme depredador de unos 2.5-3.5 m de largo cuyas mayores estimaciones de masa corporal se ubican entre los 350-430 kg (para los machos), con lo que supera en un 25% a los leones africanos modernos (Panthera leo) y se posiciona como unos de los felinos de mayor tamaño conocidos de todos los tiempos, además, se sabe que, a diferencia de estos últimos, los machos de la especie no poseían melena y tenían cerebros proporcionalmente más grandes, aunque se asemejaban a sus parientes modernos en ámbitos como su pelaje rojizo, que en su caso presentaba franjas oscuras y de color amarillento, y en el estilo de vida gregario que llevaban, pues vivían en grupos conformados por varios ejemplares que deambulaban por hábitats abiertos y secos, alimentándose de enormes animales que embestían en grupos para luego llevar sus restos a las cavernas donde se asentaban. Entre sus presas potenciales se encontraba incluso el mismísimo Mylodon, pues se han hallado especímenes del género con marcas de mordida atribuibles a este asesino. Fuentes: Chimento y Agnolin, 2017; Christiansen y Harris, 2009; Martin y Klein, 1984; Montellano-Ballesteros y Carbot-Chanona, 2009; Vidal, 2014.

Los primeros restos de león americano en territorio nacional incluían material óseo y piel, hallándose estos en el sitio Cueva del Milodón (Región de Magallanes), y fueron descritos por Santiago Roth en 1899, época en la que se le consideró como el miembro de Felidae de mayores dimensiones conocido para Sudamérica, siendo bautizado por el científico como "Iemish listai", posteriormente dichos vestigios volverían a ser analizados por Cabrera (1934), quien los asignaría a una subespecie de jaguar denominada actualmente Panthera onca mesembrina; no sería hasta 2017 que un equipo de investigadores lograría al fin identificar los huesos como pertenecientes a Panthera atrox, a los que hay que sumar varios otros ejemplares repartidos en locaciones magallánicas como Cueva del Medio, Cueva del Lago Sofía, Cueva de los Chingües, Cueva del Puma y Tres Arroyos 1 (en Tierra del Fuego), presentando todos una edad de 13,560-10,200 años. Es importante señalar que los registros anteriores fueron atribuidos en algún momento a la ya mencionada Panthera onca mesembrina, esto hasta que fueron reevaluados por Chimento y Agnolin (2017), no obstante, aún existen vestigios de este último taxón en la Provincia de Última Esperanza que no han sido reasignados a P. atrox (entre los que se encuentran algunos procedentes de Cueva Chica) y otros reportes tentativos sugieren su presencia en zonas más septentrionales del país, como Formación Quebrada Quereo (Región de Coquimbo) y Baño Nuevo 1 (Región de Aysén). Este segundo gran félido chileno es conocido como "jaguar patagónico" y era muy similar a su pariente moderno (P. onca), diferenciándose principalmente por poseer dimensiones un tanto mayores (de hasta 190 kg) y habitar cuevas, pero presentando igualmente rasgos representativos de jaguares, como un pelaje con manchas,  extremidades cortas y macizas, un cuerpo robusto y una cabeza comparativamente grande. Relatos mapuches como el del "Nahuel" y ciertas referencias históricas realizadas por exploradores europeos (escritas a partir de 1522) han permitido desarrollar una hipótesis que propone la presencia de pequeños grupos de jaguares en Chile que podrían haber sobrevivido hasta tiempos históricos (tal vez incluso hasta la década de 1850), sin embargo, dicha idea no cuenta con evidencia suficiente por el momento. Fuente: Chimento y Agnolin, 2017; Labarca, 2015; Latorre et al., 1991; Labarca y López, 2006; López, 2007; López et al., 2015; López y Mena, 2011; Ladera Sur, 2021; Diaz, 2010.

Otro enorme felino que habitó nuestra Patagonia fue la especie Smilodon populator, el más grande de todos los tigres dientes de sable (Machairodontinae) conocidos, pues con su masa corporal estimada en unos 220-360 kg superaba a su pariente norteamericano S. fatalis en casi un 50%. La característica principal de este animal eran sus dos enormes colmillos de hasta 28 cm de largo hasta la corona, cuya utilidad ha sido un tema de debate durante años, pues, mientras algunos investigadores proponen que el taxón tenía una mordida débil y sus caninos eran frágiles, otros se inclinan por lo contrario, principalmente debido a diversas evidencias reportadas recientemente en otros países sudamericanos, como la presencia de heridas, probablemente provocadas por un macairodontino, en huesos de un gliptodonte y marcas en cráneos de la propia especie S. populator que parecen sugerir peleas entre ellos mismos, registros que evidentemente apoyan la idea de que dichos dientes alargados en forma de cuchilla pudieron servir para atacar presas o penetrar huesos. El registro de este depredador en el país es el más austral del mundo para la especie y se limita tan sólo a la Región de Magallanes, donde se ha constatado su presencia en localidades como Cueva Lago Sofía 4, Cueva del Medio, Cueva del Milodón y Tres Arroyos 1, por lo que probablemente convivió con otros grandes félidos de la época, como Panthera atrox y Panthera onca mesembrina, siendo el segundo de mayor tamaño entre estos. Fuentes: Prieto et al., 2010; Christiansen y Harris, 2005; Chimento et al., 2019; Croft, 2016; Labarca et al., 2008a; Chimento y Agnolin, 2017; Labarca, 2015.

Finalmente pueden mencionarse registros vinculados posiblemente a grandes felinos prehistóricos en zonas de Los Vilos (Región de Coquimbo), como el Valle de los Caballos y El Avistadero, y también en Pilauco (Región de Los Lagos), consistentes en huesos de animales herbívoros como Palaeolama, milodóntidos y gonfoterios que presentan señales de depredación por parte de enormes carnívoros sin identificar, aunque una tibia de gonfotérido procedente de Pilauco presenta claros signos de haber sido mordida por un felino de grandes proporciones. Además, existen restos óseos en la Región de Magallanes que delatan la presencia milenaria en la zona de las especies modernas Puma concolor (Cueva del Milodón y Cueva Fell) y Leopardus colocolo (Cueva Fell y Tres Arroyos 1).  Fuentes: López, 2007; Silva, 2020; Labarca et al., 2012a; Labarca et al., 2012b.

Cervidae

Los rumiantes de enormes ornamentas

El Huemul (Hippocamelus bisulcus), el Taruca (Hippocamelus antisensis) y el Pudú (Pudu puda) son los tres únicos cérvidos endémicos que habitan el territorio chileno en la actualidad, siendo formas bastante pequeñas dentro de Cervidae, sin embargo, en la antigüedad existió un ciervo de gran tamaño corporal que consiguió extenderse por diversas partes de Chile, se trata de la especie Antifer ultra, un rumiante agrupado en la subfamilia Capreolinae que era similar en dimensiones al actual género Blastocerus y poseía dos enormes astas anchas con una ramificación dicotómica irregular, las que han sido comparadas morfológicamente con las del reno (Rangifer tarandus) y el Megaloceros por algunos autores. El primer registro temporal de A. ultra en nuestro país data de hace unos 150,000 años y proviene de Pudahuel (Región Metropolitana), tras lo cual vuelve a aparecer en estratos con una edad aproximada de 35,000 años de la localidad de Tagua Tagua (Región de O'Higgins), luego en sitios arqueológicos datados en unos 14,600 años como Pilauco y Monte Verde (ambos de la Región de Los Lagos) para finalmente restringirse a un rango de tiempo comprendido entre unos 11,600-9,300 años atrás, época en la que estuvo presente en zonas de Los Vilos como Formación Quebrada Quereo (Región de Coquimbo) y, de nueva cuenta, en Tagua Tagua, siendo ambos los registros más recientes del taxón en Sudamérica. Cabe señalar que Casamiquela (1984) describió huesos recolectados en algunos de los lugares anteriores y los asignó a la especie Antifer niemeyeri (bautizada por él mismo), pero, años más tarde, estudios realizados por Labarca y Alcaraz (2011) determinaron que en realidad dichos restos pertenecían a A. ultra, volviendo a A. niemeyeri un sinónimo de este último. Fuentes: Durán, 2012; Labarca, 2015; Labarca y Alcaraz, 2011; Labarca et al., 2020; Ramírez y Ramos, 2018; Guerrero 2016; Espinoza, 2015; Frassinetti y Alberdi, 2001; Labarca y López, 2006; Casamiquela, 1984.

Algunos de los pequeños cérvidos que continúan viviendo en Chile también cuentan con registros fósiles y subfósiles que demuestran su presencia en nuestro territorio desde épocas milenarias, el más abundante de estos es el Huemul (Hippocamelus bisulcus), que ha sido reportado en localidades pleistocénicas (de hace 10,000 años aproximadamente) como Las Pozas (Hacienda de Chacabuco, Región Metropolitana), Tagua Tagua (Región de O'Higgins), Los Vilos (Quereo I y II, Región de Coquimbo), Cueva de Las Guanacas (Región de Aysén), Cueva Lago Sofía (1 y 4) y Cueva del Milodón (estas últimas situadas en la Región de Magallanes), además de múltiples vestigios más recientes (9,500 a 5,000 años atrás) provenientes del Sitio Baño Nuevo 1 (Región de Aysén). Fuentes: Durán, 2012; Tamayo y Frassinetti, 1980; Frassinetti y Alberdi, 2001; Labarca y Alcaraz, 2011; Velásquez y Mena, 2006; Labarca et al., 2012b.

El Pudú (Pudu puda) es mucho menos abundante en el registro fósil chileno en comparación al Huemul, aunque de Pilauco (Región de Los Lagos) se conoce un ejemplar datado en unos 13,350 años que es considerado el espécimen de la especie de mayor edad en América. Otros dos ejemplares se conocen también en Cueva de Las Guanacas (Región de Aysén), consistentes en un juvenil y un adulto. Por otro lado, se conocen vestigios de Cervidae indet. en la bahía de Quintero (Región de Valparaíso), revelados de forma informal para un nuevo sitio sumergido bajo el mar. Fuentes: Pino et al., 2012; Espinoza, 2014; Labarca et al., 2008b; El Mostrador, 2023.

Camelidae

Los camellos sudamericanos

Los camélidos de la tribu Lamini son algunos de los representantes más emblemáticos de la fauna sudamericana en la actualidad, y en Chile pueden encontrarse sus dos géneros principales: Lama y Vicugna, sin embargo, las formas que llegaron a estas zonas sureñas desde América del Norte incluían una diversidad aún mayor a la moderna, lo que se ve reflejado en la enorme cantidad de fósiles pertenecientes a miembros extintos de Camelidae que se han encontrado por todo nuestro territorio, algunos de los cuales presentaban tamaños mucho más grandes respecto a sus parientes modernos. El registro más antiguo del clado en nuestro país consiste en huellas (de 10.1 cm de largo y 9.9 cm de ancho) halladas en el Santuario Natural "Bosque fósil de Punta Pelluco" (Región de Los Lagos), que podrían datar de hace 52,300-44,300 años atrás y han sido asignadas a Lamaichnum guanicoe. Fuentes: Marin et al., 2007; Labarca et al., 2015; López et al., 2005; López et al., 2018; Canto et al., 2010; Abramson et al., 2017; Campos-Medina y Moreno, 2018; Campos-Medina et al., 2022.

Mucho más adelante en el tiempo nos encontramos con el género Palaeolama, que es uno de los más conocidos en tierras chilenas para finales del Pleistoceno (12,000-9,370 años atrás), estando presente en al menos cuatro localidades de Los Vilos (Región de Coquimbo), Quintero (Región de Valparaíso), Chacabuco (Región Metropolitana), Monteverde (Región de Los Lagos), Los Sauces y Malleco (ambas locaciones pertenecientes a la Región de la Araucanía), aunque la única especie que ha podido identificarse (posiblemente) es P. weddelli, reportada en Ensenada el Negro, Quebrada El Membrillo, Valle de Los Caballos y Las Monedas (locaciones pertenecientes a la localidad ya mencionada de Los Vilos). Además, nuevos vestigios de camélidos provenientes de una localidad sumergida bajo el mar en la bahía de Quintero (Región de Valparaíso) parecieran corresponder al taxón, aunque estos sólo han sido revelados informalmente. En general se piensa que Palaeolama poseía unos 300 kg de masa corporal, cifra bastante cercana a las que presentan algunos camellos modernos de la tribu Camelini (dromedarios y bactrianos). Fuentes: Labarca et al., 2015; López et al., 2005; López et al., 2018; Canto et al., 2010; Abramson et al., 2017; Díaz-Medina, 2017; Campos-Medina et al., 2022; El Mostrador, 2023.

Otro representante extinto de Camelidae en Chile fue Hemiauchenia paradoxa, que ha sido reportada únicamente para el Sitio Pilauco (Región de Los Lagos) y presentaba un tamaño cercano a los 1,000 kg, masa corporal que convierte al taxón en el camélido más grande que ha habitado el territorio nacional en todos los tiempos. Labarca (2015) menciona además a la especie extinta Vicugna provicugna para los sitios Kamac Mayu y Ojo de Opache (Región de Antofagasta), aunque López et al. (2018) parece sugerir que dichos vestigios podrían pertenecer en realidad a Lama gracilis, una forma similar, tanto morfológicamente como en dimensiones, a la moderna V. vicugna, este animal se extinguió a principios del Holoceno y ha sido registrado también en Cueva Lago Sofía 4 (Región de Magallanes) y Formación Quillagua (Región de Antofagasta). Fuentes: Labarca, 2015; López et al., 2018; Labarca et al., 2008b; Lundgren et al., 2020; Figueroa-Bravo et al., 2022.

Lama owenii, reportada para Baño Nuevo 1 (Región de Aysén), Cueva del Medio y Tres Arroyos 1 (Región de Magallanes), es la última especie de gran tamaño que puede mencionarse para el registro fósil chileno, pero cabe destacar que dicho taxón ha sido considerado como un sinónimo de Palaeolama major por algunos autores, y se ha sugerido que los ejemplares hallados en Chile podrían ser en realidad especímenes primitivos de L. guanicoe, camélido que habría presentado una disminución de su tamaño desde el Pleistoceno final hasta la actualidad. Fuera de todo lo ya mencionado, se conocen restos asignados a Lama sp. en las localidades de Pica (Región de Tarapacá), Los Vilos (Región de Coquimbo), Los Sauces (Región de la Araucanía), Cueva del Medio y Cueva Lago Sofía 4 (Región de Magallanes), a los que se suman camélidos no especificados de gran talla presentes en Cueva Baño Nuevo 1 (Región de Aysén), Marchigüe (Región de O'Higgins), Aguas de Ramón y Pique Vivaceta de la comuna de Conchalí (Región Metropolitana), y uno de dimensiones pequeñas mencionado para Quintero (Región de Valparaíso). Fuentes: López et al., 2018; Labarca, 2015; Canto et al., 2010; López et al., 2008.

Por otro lado, hay constancia de Camelidae indet. en Cueva de Las Guanacas (Región de Aysén), Quebrada Maní (Región de Tarapacá), Formación Quillagua (Región de Antofagasta) y la bahía de Quintero (Región de Valparaíso), y se conocen dos registros que no cuentan con mucha información (más allá de pequeñas menciones) provenientes de Cueva Fell y Cueva Pali Aike (Región de Magallanes) respectivamente. También existen restos óseos de edades milenarias pertenecientes a taxones que aún viven en la modernidad, como Lama guanicoe, que cuenta con vestigios en Cueva Las Guanacas (Región de Aysén), Cueva Los Chingues y Cueva del Milodón (Región de Magallanes), Vicugna sp., procedente de Quebrada Maní (Región de Tarapacá) y Vicugna vicugna, presente en Cueva Lago Sofía 4 y Tres Arroyos (localidades magallánicas). Fuentes: Labarca et al., 2008b; Labarca, 2015; Canto et al., 2010; Villavicencio et al., 2018; López et al., 2018; El Mostrador, 2023.

Canidae

El aullido del lobo

Las tierras sudamericanas permitieron el desarrollo de diferentes clados de zorros, incluyendo el único género que habita hoy en día Chile: Lycalopex (L. culpaeus, L. griseus y L. fulvipes), sin embargo, antaño existían muchas más formas de estos cánidos en la región, y en el registro fósil de nuestro país es sumamente conocida la especie extinta Dusicyon avus, una forma robusta y de gran tamaño (16 kg de masa corporal), más grande que el zorro culpeo, que poseía una dieta con mayor componente cárneo en comparación a los zorros actuales, pudiendo cazar presas de hasta 63 kg. Sus vestigios en Chile se distribuyen principalmente en la Patagonia (Baño Nuevo 1, Cueva del Milodón, Cueva de Pali Aike, Cueva Fell, Cueva Los Chingues, Cueva Lago Sofía 1, Cueva del Medio y Tres Arroyos 1), pero se conocen también restos asignados a Dusicyon cf. avus en Quereo (Región de Coquimbo) y Dusicyon sp. en Pampa del Tamarugal (Región de Tarapacá). Además, debido a que varios de los restos pertenecientes a grandes herbívoros en la localidad de Baño Nuevo 1 (Región de Aysén) presentan signos de daño atribuibles a miembros indeterminados de Canidae (siendo D. avus el único identificado en el sitio), se especula que este animal pudo haber robado o aprovechado presas cazadas y consumidas por depredadores de mayores dimensiones, como Panthera onca mesembrina y Arctotherium, y algunos de sus huesos hallados en puntos patagónicos poseen marcas de instrumentos de piedra, indicando que habrían sido consumidos por los tempranos habitantes humanos de estas localidades. Si bien el taxón es principalmente conocido para el Pleistoceno final, algunos de sus materiales chilenos recolectados en Baño Nuevo 1 y Cueva Fell señalan que perduró hasta el Holoceno Temprano-Medio. Fuentes: Labarca, 2015; Alvarado, 2011; Caviglia, 1985; Prevosti et al., 2011; Canto et al., 2010; López y Mena, 2011.

Por otro lado, Villavicencio et al. (2018) reportaron los restos de un cánido indeterminado que destacaba por su gran tamaño en Quebrada Maní (Región de Tarapacá), sin embargo, este ejemplar permaneció sin una identificación taxonómica específica por varios años, hasta que finalmente Caro et al. (2023) pudieron asignar dichos vestigios a cf. Aenocyon dirus, representando la primera ocurrencia de un lobo en el registro fósil chileno. Este depredador, conocido también como el "lobo gigante" o "lobo terrible", poseía un peso estimado en 60-68 kg, siendo más robusto respecto a los lobos grises actuales (Canis lupus), y se distribuyó desde América del Norte (donde aparece en sitios de Canadá, Estados Unidos y México) hasta Sudamérica (contando con registros previos en Perú, Venezuela, Bolivia y Argentina), por lo que fue uno de los carnívoros más comunes del pleistoceno americano. Además, estudios genéticos parecen señalar que este animal fue el último miembro de un antiguo linaje, distinto al de todos los cánidos vivos, que no ha sobrevivido hasta nuestros días. Fuentes: Villavicencio et al., 2018; Villavicencio, 2020; Caro et al., 2023; Ruiz-Ramoni y Montellano-Ballesteros, 2019; Perri et al., 2021; Rodríguez, 2021.

Vestigios asignados a Canidae indet. datados para el Pleistoceno han sido hallados también en Chacabuco (Región Metropolitana), Quebrada Maní (Región de Tarapacá), bahía de Quintero (Región de Valparaíso), Tagua Tagua (Región de O'Higgins) y Ojo de Opache (Región de Antofagasta), pero el último reporte podría tratarse del género Dusicyon (aunque parece ser más grande) y los materiales de la penúltima locación podrían haber sido asignados a Lycalopex culpaeus por Labarca et al. (2020), esta especie moderna, conocida popularmente como "zorro culpeo", cuenta además con restos milenarios reportados en Cueva Las Guanacas (Región de Aysén), Cueva del Medio y Cueva Fell (Región de Magallanes). Fuentes: Canto et al., 2010; López et al., 2010; Villavicencio et al., 2018; Labarca et al., 2020; Labarca et al., 2008b; El Mostrador, 2023.

Equidae

Caballos en Chile antes de la Conquista

Los équidos se originaron en América del Norte hace aproximadamente 50 millones de años, pero llegaron por primera vez a Sudamérica durante el Plioceno tardío - Pleistoceno temprano, época en la que aparecen los primeros registros del género Hippidion, el más antiguo de la región, que además fue endémico de la misma y perduró hasta hace unos 10,000 años aproximadamente, alcanzando a convivir con los primeros pobladores humanos de esta parte del mundo, miles de años antes de la llegada de los europeos y sus caballos. En Chile los vestigios más antiguos de estos animales provienen de Ovalle (Región de Coquimbo) y La Chimba (Región de Antofagasta), en donde se han hallado huesos y huellas (Ichnhippus cotaposi) respectivamente, materiales que se encontraron depositados en niveles estratigráficos de edad Plio-Pleistocena, factor que parece indicar que ambos pertenecen a la especie Hippidion devillei, debido principalmente al biocrón de este taxón, pero dicha inferencia es tan sólo hipotética (aunque bastante probable). Algunas locaciones con restos no especificados de caballos prehistóricos son La Rinconada (Región de Tarapacá), Río Salado (Región de Antofagasta), Llanos de Guallillinga, Salamanca (Región de Coquimbo), Barnechea, Lo Prado, Pudahuel (Región Metropolitana), Placilla (Región de O'Higgins), Nirivilo, Sauzal de Cauquenes (Región del Maule), Chillán (Región de Ñuble), Lagunas de San Pedro (Región del Biobío), Carahue y Pucón (Región de la Araucanía), sin embargo, en el territorio nacional existen algunos taxones ampliamente estudiados e identificados, los que serán abordados a continuación. Fuentes: López y Rojas, 2018; Labarca, 2015; Moreno et al., 1991.

Como ya se mencionó, el género Hippidion es probablemente el de mayor edad en el país, al datar del Plioceno-Pleistoceno Inferior (correspondiendo posiblemente a H. devillei), pero el taxón se vuelve aún más abundante a finales del Pleistoceno Superior (hace unos 21,380-10,310 años atrás), estando representado por especies como H. saldiasi, reportado para la cuenca de Calama (Betecsa 1, Ojo de Opache y Kamac Mayu), Santiago (Santa Rosa de Chena y Chacabuco) y la Patagonia (Cueva Las Guanacas, Baño Nuevo 1, Cueva Lago Sofía 1, Cueva del Medio, Cueva Fell y Pali Aike, Tres Arroyos 1, Cueva del Milodón, Cueva de los Chingues, Cueva Cerro Sota, Cueva de Las Ventanas y Cueva Lago Sofía 4), y H. principale, confirmada para el sitio Taguatagua (Región de O'Higgins) y posiblemente presente en Tierras Blancas (Región de Valparaíso) y Chacabuco (Región Metropolitana), además, existen materiales asignados a Hippidion sp. provenientes del Salar de Surire (Región de Arica) y Quebrada Maní (Región de Tarapacá), correspondiendo los primeros al hallazgo más norteño de mamíferos Pleistocenos en Chile. En general, este caballo primitivo se caracterizaba por poseer extremidades robustas y un cráneo comparativamente prominente en relación al esqueleto postcraneal, con una hendidura profunda al nivel de la retracción del hueso nasal a la altura del tercer molar, y su tamaño variaba dependiendo de la especie, pues, por un lado, H. principale era la más grande, con unos 483 kg de masa corporal, seguida por H. saldiasi (265.60 kg) y finalmente por H. devillei (250 kg), la menos pesada de las tres. Fuentes: Labarca, 2015; López y Rojas, 2018; Frassinetti y Alberdi, 2001; Labarca et al., 2020; Villavicencio et al., 2018; Fuenzalida, 1936; Bernor et al., 2020.

De forma posterior a la llegada de Hippidion al subcontinente, otro caballo (de un linaje diferente) ingresó a las tierras sudamericanas, se trata de Equus (Amerhippus), que presentaba un gran cráneo poseedor de una marcada cresta supraoccipital, que además era proporcionalmente grande en relación al esqueleto postcraneal, con una región preorbital y nasal estrecha, lo que, sumado al acortamiento de la parte distal de sus extremidades, le daban una apariencia bastante característica. La única especie del taxón confirmada por suficiente evidencia para Chile es Equus (Amerhippus) andium, un équido de unos 220 kg que durante el Pleistoceno Superior se distribuyó en localidades como Valle del Elqui (Región de Coquimbo), La Calera (Región de Valparaíso), Pilauco y Monte Verde (Región de Los Lagos), otros vestigios conocidos sólo hasta el nivel de subgénero se han reportado también en La Vega (Región de Antofagasta), Chacabuco, Conchalí, Colina, Punta de Rieles (Región Metropolitana), Quintero (Región de Valparaíso), Concepción (Región del Biobío), Huimpil (Región de La Araucanía), Pampa del Tamarugal (Región de Tarapacá), Taguatagua (Región de O´Higgins) y Quereo (Región de Coquimbo), cabe señalar que los restos recolectados en las dos últimas localidades mencionadas parecen tener similitudes morfológicas con los taxones de gran tamaño E. (A.) santaeelenae y E. (A.) insulatus. También existen materiales asignados a Equus sp. provenientes de Quereo (I y II), Tongoy (Región de Coquimbo), Lagunillas (Región de Valparaíso), San Bernardo (Santiago) y Estero de Coyanco (Región del Biobío), además de nuevos materiales asignados a Equidae que podrían corresponder al taxón en la bahía de Quintero (Región de Valparaíso). Fuentes: López y Rojas, 2018; Labarca, 2015; Frassinetti y Alberdi, 2001; Messer, 2016; El Mostrador, 2023.

Dugongidae

Un leve canto de sirenas

Los dugónguidos componen una de las dos familias modernas del orden Sirenia, un grupo de mamíferos que, al igual que los cetáceos, son completamente acuáticos, aunque sus orígenes se remontan a tierra firme, pues los primeros representantes del clado eran cuadrúpedos de hábitos anfibios que vivieron hace unos 50 Ma en lugares como Jamaica y Senegal. A pesar de este primitivo origen, los sirenios no llegarían a las aguas sudamericanas hasta el Neógeno tardío, representados únicamente por la familia Dugongidae, que ingresó a los mares chilenos durante el Mioceno, época en la que las costas del norte de nuestro país presentaban un ambiente somero con abundancia de pastos marinos (posiblemente de la especie Zostera tasmanica), que era su principal alimento, por lo que la disminución gradual de dichas plantas acabó marcando la desaparición definitiva de estos peculiares herbívoros en el territorio nacional. Fuentes: Kerber y Moraes-Santos, 2021; Valenzuela-Toro y Gutstein, 2015.

El único registro de Sirenia en Chile data del Mioceno tardío y proviene de la localidad denominada "Las Arenas" (Formación Bahía Inglesa, Región de Atacama), en donde fue hallado un molariforme que, debido a su tamaño y morfología, ha sido asignado a la especie Nanosiren sanchezi, un pequeño dugónguido de unos 2 m de largo y 150 kg de masa corporal que es uno de los sirenios post-eocénicos de menor tamaño conocidos. Dicho taxón fue descubierto previamente en Formación Urumaco (Venezuela) y es uno de los miembros más basales de la subfamilia Dugonginae luego de Crenatosiren olseni, siendo además el ancestro probable de formas norteamericanas como N. garciae de Formación Upper Bone Valley (Florida, Estados Unidos). Nanosiren presentaba dos pequeños colmillos de forma cónica y un rostro fuertemente desviado, características indicativas de que pastaba en aguas más someras respecto a otros de sus parientes, y su descubrimiento en territorio chileno es el más austral conocido para el género. Fuentes: Valenzuela-Toro y Gutstein, 2012; Valenzuela-Toro y Gutstein, 2015; Domning y Aguilera, 2008; Velez-Juarbe et al., 2012.

Pinnípedos

Conquistadores del Pacífico Sur

La superfamilia Pinnipedia, integrada en el Orden Carnívora, incluye a las modernas familias Phocidae (focas y elefantes marinos), Otariidae (lobos y leones marinos) y Odobenidae (morsas), cuyos miembros se caracterizan por poseer alargados cuerpos fusiformes con extremidades anteriores y posteriores modificadas en aletas. El origen de estos animales puede rastrearse hasta el Oligoceno (25 Ma), en donde aparecen los primeros pinnipedomorfos del registro fósil en el Ártico (como el género Enaliarctos), los que evolucionaron a partir de mamíferos carnívoros totalmente terrestres. A pesar de su gran edad, los primeros pinnípedos sudamericanos aparecen en estratos del Mioceno-Plioceno de Perú, Chile y Argentina, correspondiendo todos a fócidos, los que dominarían los océanos de América del Sur durante millones de años hasta que fueron relevados por diferentes formas de otaríidos durante el Pleistoceno, dando como resultado que estos últimos sean los más abundantes en la región actualmente. Fuentes: Valenzuela-Toro y Gutstein, 2015; Valenzuela-Toro et al., 2013.

Como se mencionó anteriormente, los fócidos cuentan con el registro más antiguo del clado en Chile, el que comienza en el Mioceno Superior (7.6 Ma) de Formación Bahía Inglesa (Región de Atacama), pues en las localidades denominadas Mina Fosforita y El Morro se ha reportado a los taxones de gran tamaño Acrophoca longirostris y Piscophoca pacifica, además de vestigios atribuidos a posibles nuevas especies de ambos géneros y un Monachinae indet., y para el mismo rango temporal se pueden añadir restos procedentes de Cerro Ballena que han sido asignados a Acrophoca sp. y a la pequeña Australophoca changorum. Un segundo ejemplar chileno identificado como  Monachinae indet. fue descrito también para el Mioceno tardío - Plioceno de Isla Guafo (Región de Los Lagos), representando la ocurrencia fósil más austral de estos animales en el Océano Pacífico Sur y la primera del sur de nuestro país. Posteriormente, de nueva cuenta en Formación Bahía Inglesa, aparecen materiales de Phocidae indet. en la localidad de Los Negros, datados para el Plioceno Inferior (Zancleano), y de forma un poco más tardía (Plioceno Superior) se conocen osamentas con igual asignación en Formación Horcón (Región de Valparaíso), siendo estos últimos el registro pre Pleistoceno más joven de la familia en América del Sur. La última ocurrencia fósil de estos mamíferos marinos en el territorio nacional ha sido reportada para Formación Mejillones (Región de Antofagasta) y corresponde a un ejemplar del género Mirounga (elefante marino), que sería el más antiguo conocido en todo el Pacífico Sur, datando de hace 330,000 años (Pleistoceno Superior). Fuentes: Valenzuela-Toro y Gutstein, 2015; Valenzuela-Toro y Gutstein, 2012; Valenzuela-Toro et al., 2016; Valenzuela-Toro et al., 2013; Benites-Palomino et al., 2022; Valenzuela-Toro et al., 2015; Valenzuela-Toro y Pyenson, 2022.

Llegado el Pleistoceno, los fócidos, que habían dominado el Pacífico Sur desde el Mioceno, comenzaron a ser relevados en dichas aguas por los otaríidos, que hacen su primera aparición temporal en Chile en rocas de unos 105,000 años ubicadas en los Estratos de Caldera (Formación Bahía Inglesa, Región de Atacama), en donde se han reportado materiales asignados a Otariidae Gen. et sp. indet. y Otaria cf. O. flavescens (el moderno león marino de un pelo). Además, un cráneo pleistoceno procedente de Coquimbo podría corresponder a una forma relacionada al género Arctophoca, sin embargo, dicho material fue extraviado y actualmente no se sabe nada de él, por lo que su verdadera asignación es desconocida. Por otro lado, diversos asentamientos humanos prehispánicos del Pleistoceno Superior - Holoceno contienen vestigios óseos de pinnípedos otarios (algunos de los cuales han sido atribuidos a O. flavescens), destacando varias localizadas en la provincia de Choapa (Región de Coquimbo) y en islas cercanas al Cabo de Hornos (Región de Magallanes). Fuentes: Valenzuela-Toro et al., 2013; Valenzuela-Toro y Gutstein, 2015;  Legoupil y Lira, 2017.