Pterosaurios

Dragones y guivernos en los cielos australes

Al igual que los dinosaurios, los pterosaurios fueron uno de los grupos más emblemáticos y exitosos del Mesozoico, aunque, a diferencia de sus icónicos parientes (con quienes se agrupan en el clado denominado Ornithodira), estos saurópsidos se enfocaron tempranamente en colonizar y dominar los cielos del mundo, llegando a expandirse hasta los rincones más remotos del planeta, como Chile. El origen de estas criaturas voladoras se remonta al Triásico Medio - Superior temprano, en donde los primeros miembros del linaje evolucionaron a partir de arcaicas criaturas similares a los lagerpétidos (Lagerpetidae), y tras la gran extinción que marcó el final de dicho período se convirtieron en los tetrápodos dominantes del aire, hasta que fueron finalmente relevados por las aves tras la extinción del Cretácico-Paleógeno. De forma clásica, los integrantes de Pterosauria se dividen morfológicamente en las formas no pterodactiloides, que eran más primitivas, pequeñas y con colas alargadas (en general), y pterodactiloides, que se originaron a partir de los anteriores durante el Calloviano - Oxfordiano (en donde aparece Kryptodrakon progenitor en el noroeste de China) y se distinguen por presentar metacarpos más alargados y colas más pequeñas, además, estos últimos destacan por su enorme éxito, pues con el tiempo se convirtieron en el grupo de pterosaurios más diverso. A pesar de sus diferencias, ambos grupos desarrollaron huesos agujereados con paredes muy delgadas (que hacían sus cuerpos muy ligeros), alas formadas por una membrada reforzada con múltiples y finas varillas, cuya composición es actualmente desconocida (pudiendo tratarse de queratina), y nuevas evidencias revelan que también tuvieron plumas (picnofibras) cubriendo sus cuerpos. Fuentes: Müller et al., 2013; Andres et al., 2014; Mazin y Pouech, 2020; Alarcón-Muñoz et al., 2020; Cincotta et al., 2022.

A pesar de su origen triásico, para conocer la historia de los pterosaurios en el territorio chileno tendremos que comenzar en el período Jurásico, pues en el Oxfordiano (≈160 Ma) de Cerritos Bayos (Formación Cerro Campamento, Región de Antofagasta) aparece el primer registro temporal de estos animales voladores en nuestro país, que consiste en una falange perteneciente a un individuo no pterodactiloideo que ha podido ser asignada a Rhamphorhynchinae indet., siendo la primera ocurrencia conocida de esta subfamilia en Gondwana, lo que amplía considerablemente la distribución de la misma, que previamente sólo contaba con registros en el hemisferio norte, en donde vivieron géneros como Rhamphorhynchus y Nesodactylus, que se encuentran muy relacionados al ejemplar nacional y permiten estimarle características como una larga cola terminada en una estructura con forma romboidal, una cabeza relativamente pequeña con varios dientes agudos, y una envergadura de 1.80 - 2 m, por lo que es uno de los ranforrínquidos más grandes conocidos. Otro posible individuo chileno no pterodactiloideo fue reportado por Alarcón-Muñoz et al. (2018b), quienes mencionan un metacarpal alar procedente de Cerro Tormento (Formación Quebrada Monardes, Región de Atacama) que podría pertenecer a uno de estos reptiles voladores, sin embargo, el estatus actual de dicho vestigio no está claro, pues no ha sido mencionado nuevamente en publicaciones posteriores relacionadas al sitio, aunque de ser confirmado dataría de algún punto no determinado del Cretácico Inferior. Fuentes: Alarcón-Muñoz et al., 2015; Alarcón-Muñoz et al., 2018a; Alarcón-Muñoz et al., 2018b; Alarcón-Muñoz, 2020; Alarcón-Muñoz et al., 2021; Alarcón-Muñoz et al., 2022a; Ipinza, 2021.

El resto de pterosaurios chilenos son todos pterodactiloides y aparecen más adelante en el tiempo, estando datados para puntos indeterminados del Cretácico Inferior (145-113 Ma), y entre estos destaca la única especie nacional conocida por el momento: Domeykodactylus ceciliae, cuyos restos, recolectados en Quebrada La Carreta (Sierra de Candeleros, Región de Antofagasta), incluyen una mandíbula con sínfisis, parte de ambas ramas y un húmero fragmentario, estos fueron asignados en un primer momento a la Formación Santa Ana, pero actualmente existen dudas sobre su proveniencia de dicha unidad, pues podrían pertenecer en realidad a los Estratos de Quebrada del Chaco. Domeykodactylus es el primer miembro de la familia Dsungaripteridae reportado en el hemisferio sur del planeta, pues, previo a su descubrimiento, este clado era conocido sólo en los continentes del norte, que cuentan con taxones como Dsungaripterus weii de China o Phobetor parvus de Mongolia, y al igual que estos últimos, este pterosaurio chileno poseía una curiosa cresta en su cabeza, evidenciada por una serie de trabéculos verticales distribuidos a lo largo de la parte superior de su premaxilar, los que fueron confundidos en un primer momento con vestigios de los finos dientes del género Pterodaustro, por lo que sus fósiles se asignaron erróneamente a este taxón en 1978. La sedimentología asociada a su hallazgo revela que D. ceciliae vivía en un ambiente costero, probablemente un estuario, y su dentición sugiere que se alimentaba principalmente de moluscos, los que trituraba usando sus dientes romos, además, la longitud de ≈30 cm de su cráneo ha permitido estimarle cerca de 1 metro de envergadura alar. Fuentes: Martill et al., 2000; Soto-Acuña et al., 2015; Alarcón-Muñoz et al., 2020.

Dentro del mismo rango de tiempo (Cretácico Inferior) encontramos a la familia de pterosaurios más abundante del país: Ctenochasmatidae, cuyos miembros se distinguían de otros reptiles voladores por sus particulares bocas, las que, en algunos casos, presentaban más de 1,000 delgados dientes distribuidos sólo en su mandíbula inferior, los que, en conjunto, poseían una apariencia similar a un gran cepillo, y eran usados por estas criaturas para llevar a cabo una alimentación mediante filtrado, similar a como lo hacen ballenas y flamencos en la modernidad (introduciendo agua a sus bocas y luego expulsándola, manteniendo la comida de interés dentro con su fina dentición), a estas estructuras se suman además otros 600 dientes que se ubicaban en la parte superior de su hocico, por lo que en total tenían cerca de 2,000, cifra que destaca entre todos los vertebrados conocidos. El primer registro de estos reptiles voladores en Chile fue dado a conocer en 1987 y proviene de Cerro La Isla (Formación Quebrada Monardes, Región de Atacama), en donde se descubrió el mayor depósito de pterosaurios del país (récord que sigue manteniendo en la actualidad), correspondiendo probablemente a una enorme colonia que pudo albergar a cientos o miles de ctenocasmátidos de diferentes edades y tamaños, algunos de los cuales murieron en circunstancias que aún no están muy claras, aunque las propuestas de diferentes autores incluyen aluviones u otros eventos naturales, así como la posibilidad de que el sitio fuera utilizado para anidar durante un período prolongado de tiempo, provocando la acumulación de múltiples osamentas a través de las generaciones sucesivas. Entre estos ejemplares se han reportado individuos de unos 3 m de envergadura y una altura de 1.50 m, pero se conoce al menos uno que alcanzó los 5 m de longitud alar, siendo por tanto el pterosaurio más grande hallado en territorio chileno y uno de los mayores miembros de su clado, superando en dimensiones a sus parientes sudamericanos como Pterodaustro y Cearadactylus, y acercándose bastante al mayor animal volador que habitó los cielos chilenos: Pelagornis chilensis, cuya envergadura se ha estimado en 5.25 - 6.10 m. Por el momento, la mayoría de los especímenes de la localidad han sido reconocidos hasta el nivel de familia, pero de forma informal se ha revelado que gran parte de estos vestigios (sino es que todos) pertenecen a una nueva especie que recibirá un nombre próximamente, y hay que señalar también que algunos parecen tener afinidad con la subfamilia Gnathosaurinae, mientras que otros más fragmentarios sólo se han asignado a Pterodactyloidea indet. Fuentes: Chiappe et al., 2000; Chiappe y Chinsamy, 1996; Alarcón-Muñoz et al., 2016; Alarcón-Muñoz et al., 2017; Alarcón-Muñoz et al., 2020; Alarcón-Muñoz, 2020; Alarcón-Muñoz et al., 2022b; Castillo, 2017; Montes, 2020; Bell y Padian, 1995; Suazo, 2020; Soto-Acuña et al., 2015; Benavente y Robles, 2018; Mayr y Rubilar-Rogers, 2010.

A unos 90 km al norte de la localidad anterior, en el área de Cerros Bravos (Formación Quebrada Monardes, Región de Atacama), se encuentra un segundo sitio con vestigios de pterosaurios ctenocasmátidos que se concentran en gran cantidad, se trata de Cerro Tormento, una nueva locación que posee evidencias de una segunda gran colonia de reptiles voladores presente en lo que hoy es el desierto de Atacama durante el Mesozoico, aunque la especie que habitó esta zona podría ser diferente a la encontrada en Cerro La Isla, y aún no se tiene claridad si hay una o más formas del clado entre los fósiles hallados, pero por el momento todos los vestigios recolectados (4 ejemplares) han sido asignados a Ctenochasmatidae genus et sp. indet. Ambos sitios atacameños se posicionan como algunos de los pocos en el mundo que contienen restos de reptiles voladores asociados y pertenecientes a varios individuos, junto al "Cemitério dos pterosauros" en Brasil, la "Loma del Pterodaustro" en Argentina y la localidad con Hamipterus en China. Fuera de todo lo anterior, sólo existe una mención más de un posible pterosaurio en Chile, el que dataría del Maastrichtiano y provendría de Estratos de La Quebrada Municipalidad (Algarrobo, Región de Valparaíso), consistiendo en varios huesos indeterminados y un fémur que fueron asignados a aff. Pterosauria indet. en un primer momento, representando la primera ocurrencia de estos animales en el centro del país, sin embargo, análisis más recientes parecen sugerir que este registro correspondería en realidad a un dinosaurio terópodo. Fuentes: Alarcón-Muñoz et al., 2018c; Alarcón-Muñoz et al., 2020; Alarcón-Muñoz et al., 2022a; Soto-Acuña et al., 2015; Otero y Soto-Acuña, 2012; Otero, 2021; Espinoza, 2015.